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細胞壁

細胞壁為細菌表面比較復雜的結(jié)構(gòu)。是一層較厚（5～80nm）、質(zhì)量均勻的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，可承受細胞內(nèi)強大的滲透壓而不破壞。細胞壁堅韌而有彈性。

1.細胞壁主要組份：主要成分是肽聚糖（Peptidoglycan），又稱粘肽（Mucopetide）。細胞壁的機械強度有賴于肽聚糖的存在。合成肽聚糖是原核生物特有的能力。肽聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞酸兩種氨基糖經(jīng)β-1.4糖苷鍵連接間隔排列形成的多糖支架。在N-乙酰胞壁酸分子上連接四肽側(cè)鏈，肽鏈之間再由肽橋或肽鏈聯(lián)系起來，組成一個機械性很強的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。各種細菌細胞壁的肽聚糖支架均相同，在四肽側(cè)鏈的組成及其連接方式隨菌種而異。

革蘭氏陽性菌例如葡萄球的四肽側(cè)鏈氨基酸由D-丙-D-谷-r-L-賴-D-丙組成。初合成的肽鏈末端多一個D-丙氨酸殘基。肽橋是一條5個甘氨酸的肽鏈，交聯(lián)時一端與側(cè)鏈第三位上賴氨酸連接，另一端在轉(zhuǎn)肽酶的作用下，使另一條五肽側(cè)鏈末端D-丙氨酸脫去，而與側(cè)鏈第四位D-丙氨酸連接。從X光檢查可見肽聚糖的多糖鏈是一條較硬而又呈螺旋狀卷曲的長桿，由于其呈螺旋狀，連接在其上的肽鏈才伸向四方，使交聯(lián)受到一定了限制，只有鄰近的肽鏈才可交聯(lián)。但葡萄球菌的肽橋較長，有可塑性，使遠距離的肽鏈間也可交聯(lián)，交聯(lián)率達90%，形成堅固致密的三維立本網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。

而革蘭氏陰性大腸桿菌的四肽側(cè)鏈中第三位的氨基酸被二氨基庚二酸（DAP）所取代，以肽鏈直接與相鄰四肽側(cè)鏈中的D-丙氨酸相連，且交聯(lián)率低，沒有五肽交聯(lián)橋，形成二維平面結(jié)構(gòu)，所以其結(jié)構(gòu)較革蘭氏陽性的葡萄球疏樺。

凡能破壞肽聚糖結(jié)構(gòu)或抑制其合成的物質(zhì)，都能損傷細胞壁而使細菌變形或殺傷細菌，例如溶菌酶（Lysozyme）能切斷肽聚糖中N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸之間的β-1.4糖苷鍵之間的聯(lián)苷鍵之間的聯(lián)結(jié)，破壞肽聚糖支架，引起細菌裂解。青霉素和頭孢菌素能與細菌競爭合成胞壁過程所需的轉(zhuǎn)肽酶，抑制四肽側(cè)鏈上D-丙氨酸與五肽橋之間的聯(lián)結(jié)，使細菌不能合成完整的細胞壁，可導致細菌死亡。人和動物細胞無細胞壁結(jié)構(gòu)，亦無肽聚糖，故溶菌酶和青霉素對人體細胞均無毒性作用。除肽聚糖這一基本成份以外，革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌還各有其特殊結(jié)構(gòu)的成分。

2.革蘭氏陽性菌細胞壁特殊組份 細胞壁較厚，約20～80mm.肽聚糖含量豐富，有15～50層，每層厚度1nm，約占細胞壁干重的50～80%.此外，尚有大量特殊組份磷壁酸（Teichoic acid）。磷壁酸是由核糖醇（Ribitol）或甘油（Glyocerol）殘基經(jīng)由磷酸二鍵互相連接而成的多聚物。磷壁酸分壁磷壁酸（Wallteichoic acid）和膜磷壁酸（Membrane teichoic acid）兩種，前者和細胞壁中肽聚糖的N-乙酰胞壁酸連結(jié)，膜磷壁酸又稱脂磷壁酸（Lipteichoic acid）和細胞膜連結(jié)，另一端均游離于細胞壁外。磷壁酸抗原性很強，是革蘭氏陽性菌的重要表面抗原；在調(diào)節(jié)離子通過粘肽層中起作用；也可能與某些酶的活性有關(guān)；某些細菌的磷壁酸，能粘附在人類細胞表面，其作用類似菌毛，可能與致病性有關(guān)。

此外，某些革蘭氏陽性菌細胞壁表面還有一些特殊的表面蛋白，如A蛋白等，都與致病有關(guān)。

3.革蘭氏陰性菌細胞壁特殊組份 細胞壁較薄，約10～15nm，有1～2層肽聚糖外，約占細胞壁干重的5～20%.結(jié)構(gòu)比較復雜。尚有特殊組份外膜層位于細胞壁肽聚糖層的外側(cè)，包括脂多糖、脂質(zhì)雙層、脂蛋白三部分。

脂蛋白（Lipoprotein）一端以蛋白質(zhì)部分共價鍵連接于肽聚糖的四肽側(cè)鏈上另一端以脂質(zhì)部分經(jīng)共價鍵連接于外膜的磷酸上。其功能是穩(wěn)定外膜并將之固定于肽聚糖層。

脂質(zhì)雙層是革蘭陰性菌細胞壁的主要結(jié)構(gòu)，除了轉(zhuǎn)運營養(yǎng)物質(zhì)外，還有屏障作用，能阻止多種物質(zhì)透過，抵抗許多化學藥物的作用，所以革蘭氏陰性菌對溶菌酶、青霉素等比革蘭氏陽性具有較大的抵抗力。一些化學物質(zhì)如乙二胺四乙酸（EDTA）與2%十二烷基硫酸鈉（SDS）或45%酚水溶液可以將外膜除去，而留下堅韌的肽聚糖層。此外，外膜蛋白質(zhì)還可作為某些噬菌體和性菌毛的受體。

脂多糖（Lipopolysacchride，LPS）由脂質(zhì)雙層向細胞外伸出，包括類脂A、核心多糖、特異性多糖三個組成部分，習慣上將脂多糖稱為細菌內(nèi)毒素。

①類脂A：為一種糖磷脂，是由焦磷酸鍵聯(lián)結(jié)的氨基葡萄糖聚二糖鏈，其上結(jié)合有各種長鏈脂肪酸。它是脂多糖的毒性部分及主要成份。為革蘭氏陰性菌的致病物質(zhì)。無種屬特異性，各種革蘭氏陰性菌內(nèi)毒性引起的毒性作用都大致相同。

②核心多糖：位于類脂A的外層，由已糖、瘐糖、2-酮基—3-脫氧辛酸（KDO）、磷酸乙醇胺等組成。經(jīng)KDO與類質(zhì)A共價聯(lián)結(jié)。核心多糖具有屬特異性，同一屬細菌的核心多糖相同。

③特異性多糖：在脂多糖的最外層，是由數(shù)個至數(shù)十個低聚糖（3～5單糖）重復單位所構(gòu)成的多糖鏈。革蘭氏陰性菌的菌體抗原（O抗原）就是特異多糖。各種不同的革蘭氏陰性菌的特異性多糖種類及排列順序各不相同，從而決定了細菌抗的特異性。

革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌的細胞壁結(jié)構(gòu)顯著不同，導致這兩類細菌在染色性、抗原性、毒性、對某些藥物的敏感性等方面的很大差異。

4.細胞壁的功能 細菌細胞壁堅韌而富有彈性，保護細菌抵抗低滲環(huán)境，承受世界杯內(nèi)的5～25個大氣的滲透壓，并使細菌在低滲的環(huán)境下細胞不易破裂；細胞壁對維持細菌的固有形態(tài)起重要作用；可充許水分及直徑小于1nm的可溶性小分子自由通過，與物質(zhì)交換有關(guān)；細胞壁上帶有多種抗原決定簇，決定了細菌菌體的抗原性。

5.L型細菌 L型是指細菌發(fā)生細胞壁缺陷的變型。因其首次在Lister研究所發(fā)現(xiàn)。故以其第一個字母命名。當細菌細胞壁中的肽聚糖結(jié)構(gòu)受到理化或生物因素的直接破壞或合成被抑制這種細胞壁受損的細菌一般在普通環(huán)境中不能耐受菌體內(nèi)部的高滲透壓而將脹裂死亡；但在高滲環(huán)境下，它們?nèi)钥纱婊疃蔀榧毦毎谌毕菪?。革蘭氏陽性菌L型稱為原生質(zhì)體（protoplast），必須生存于高滲環(huán)境中。革蘭氏陰性菌L型稱為原生質(zhì)球（spheroplast），在低滲環(huán)境中仍有一定的抵抗力。

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