CAS NO. 77-06-5EINECS 201-001-0
1926年日本黑澤英一發(fā)現(xiàn),當水稻感染了赤霉菌后,會出現(xiàn)植株瘋長的現(xiàn)象,病株往往比正常植株高50%以上,而且結實率大大降低,因而稱之為“惡苗病”??茖W家將赤霉菌培養(yǎng)基的濾液噴施到健康水稻幼苗上,發(fā)現(xiàn)中心和些幼苗雖然沒有感染赤霉菌,卻出現(xiàn)了與"惡苗病"同樣的癥狀。1938年日本藪田貞治郎和住木諭介從赤霉菌培養(yǎng)基的濾液中分離出這種活性物質,并鑒定了它的化學結構。命名為赤霉酸。1956年C.A.韋斯特和 B.O.菲尼分別證明在高等植物中普遍存在著一些類似赤霉酸的物質。到1983年已分離和鑒定出60多種。一般分為自由態(tài)及結合態(tài)兩類,統(tǒng)稱赤霉素,分別被命名為GA1,GA2等。
赤霉素都含有赤霉素烷骨架,它的化學結構比較復雜,是雙萜化合物。在高等植物中赤霉素的最近前體一般認為是貝殼杉烯。各種不同的赤霉素之間的差別在于雙鍵、羥基的數(shù)目和位置。自由態(tài)赤霉素是具19C或20C的一、二或三羧酸。結合態(tài)赤霉素多為萄糖苷或葡糖基酯,易溶于水。
赤霉素可以用甲醇提取。不同的赤霉素可以用各種色譜分析技術分開。提純的赤霉素經稀釋后處理矮生植物,如矮生玉米,觀察其促進高生長的效應,可鑒定其生物活性。不同的赤霉素生物活性不同,赤霉酸(GA3)的活性最高?;钚愿叩幕衔锉仨氂幸粋€赤霉環(huán)系統(tǒng)(環(huán)ABCD),在C-7上有羧基,在A環(huán)上有一個內酯環(huán)。
植物各部分的赤霉素含量不同,種子里最豐富,特別是在成熟期。
廣泛---被子、裸子、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細菌中, 多存在于生長旺盛部分 , 如莖端、嫩葉、根尖和果實種子。含量: 1~100Ong·g-1 鮮重 , 果實和種子 ( 尤其是未成熟種子 ) 的赤霉素含量比營養(yǎng)器官的多兩個數(shù)量級。每個器官或組織都含有兩種以上的赤霉素 , 而且赤霉素的種類、數(shù)量和狀態(tài) ( 自由態(tài)或結合態(tài) ) 都因植物發(fā)育時期而異。
GA與生長素不同,其運輸不表現(xiàn)極性,(根尖合成---沿導管向上運輸 ,嫩葉產生---沿篩管向下運輸)。不同植物間的運輸速度差別很大, 如矮生豌豆是 5cm·h-1, 豌豆是 2.1mm·h-1, 馬鈴薯0.42mm ·h-1。
種子植物中赤霉素的生物合成途徑,根據(jù)參與酶的種類和在細胞中的合成部位,大體分為三個階段,一、二、三階段分別在質體、內質網和細胞質中進行。
1)從異戊烯焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate)到貝殼杉烯(ent-kaurene)階段此階段在質體中進行,異戊烯焦磷酸是由甲瓦龍酸(mevalonic acid,MVA)轉化來的,而合成甲瓦龍酸的前體物為乙酰-CoA。
2)從貝殼杉烯到GA12醛(GA12-aldehyde)階段,接著轉變?yōu)镚A12或GA53,依賴于GA的C-13是否羥基化。此階段在內質網上進行。
3)由GA12醛轉化成其它GA的階段 此階段在細胞質中進行。GA12-醛第7位上的醛基氧化生成20-C的GA12?;GA12進一步氧化可生成其它GA。各種GA相互之間還可相互轉化。所以大部分植物體內都含有多種赤霉素。
自由赤霉素 (free gibberellin) ---不以鍵的形式與其他物質結合 , 易被有機溶劑提取出來。屬于有生理活性;結合赤霉素(conjugated gibberellin) --赤霉素和其他物質 ( 如葡萄糖 ) 結合 , 要通過酸水解或蛋白酶分解才能釋放出自由赤霉素,屬于無生理活性。束縛型:這是GA的一種儲藏形式。種子成熟時,GA轉化為束縛型貯存,而在種子萌發(fā)時,又轉變成游離型而發(fā)揮其調節(jié)作用。