當(dāng)機(jī)體處于不同的生理狀態(tài)如變換姿勢(shì)、運(yùn)動(dòng)、睡眠時(shí),或當(dāng)機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境發(fā)生變化時(shí),可引起各種心血管反射,使心輸出量和各器官的血管收縮狀況發(fā)生相應(yīng)的改變,動(dòng)脈血壓也可發(fā)生變動(dòng)。心血管反射一般都能很快完成,其生理意義在于使循環(huán)功能能適應(yīng)于當(dāng)時(shí)機(jī)體所處的狀態(tài)或環(huán)境的變化。
1.頸動(dòng)脈竇和主動(dòng)脈弓壓力感覺(jué)反射
當(dāng)動(dòng)脈血壓升高時(shí),可引起壓力感受性反射,其反射效應(yīng)是使心率減慢,外周血管阻力降低,血壓回降。因此這一反射曾被稱為降壓反射。
(1)動(dòng)脈壓力感覺(jué)器:壓力感受性反射的感受裝置是位于頸動(dòng)脈竇和主動(dòng)脈弓血管外膜下的感覺(jué)神經(jīng)末梢,稱為動(dòng)脈壓力感受器(圖4-25)。動(dòng)脈壓力感覺(jué)器并不是直接感覺(jué)血壓的變化,而是感覺(jué)血管壁的機(jī)械牽張程度。當(dāng)動(dòng)脈血壓升高時(shí),動(dòng)脈管壁被牽張的的程度就升高,壓力感覺(jué)器發(fā)放的神經(jīng)沖動(dòng)也就增多。在一定范圍內(nèi),壓力感覺(jué)器的傳入沖動(dòng)頻率與動(dòng)脈管壁擴(kuò)張程度成正比。由圖4-26可見(jiàn),在一個(gè)心動(dòng)周期內(nèi),隨著動(dòng)脈血壓的波動(dòng),竇神經(jīng)的傳入沖動(dòng)頻率也發(fā)生相應(yīng)的變化。
(2)傳入神經(jīng)和中樞聯(lián)系:頸動(dòng)脈竇壓力感受器的傳入神經(jīng)纖維組成頸動(dòng)脈竇神經(jīng)。竇神經(jīng)加入舌咽神經(jīng),進(jìn)入延髓,和孤束核的神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系。主動(dòng)脈弓壓力感受器的傳入神經(jīng)纖維行走于迷走神經(jīng)干內(nèi),然后進(jìn)入延髓,到達(dá)孤束核。兔的主動(dòng)脈弓壓力感受器傳入纖維自成一束,與迷走神經(jīng)伴行,稱為主動(dòng)脈神經(jīng)。
最上方為主動(dòng)脈血壓波,左側(cè)的數(shù)字為主動(dòng)脈平均壓(mmHg,1mmHg=0.133kPa)
壓力感受器的傳入神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)孤束核后,可通過(guò)延髓內(nèi)的神經(jīng)通路使延髓端腹外側(cè)部C1區(qū)的血管運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元抑制從而使交感神經(jīng)緊張性活動(dòng)減弱;孤束核神經(jīng)元還與延髓內(nèi)其它神經(jīng)核團(tuán)以及腦干其它部位如腦橋、下丘腦等的一些神經(jīng)核團(tuán)發(fā)生聯(lián)系,其效應(yīng)也是使交感神經(jīng)緊張性活動(dòng)減弱。另外,壓力感受器的傳入沖動(dòng)到達(dá)孤束核后還與迷走神經(jīng)背核和疑核發(fā)生聯(lián)系,使迷走神經(jīng)的活動(dòng)加強(qiáng)。
(3)反射效應(yīng):動(dòng)脈血壓升高時(shí),壓力感受器傳入沖動(dòng)增多,通過(guò)中樞機(jī)制,使心迷走緊張加強(qiáng),心交感緊張和交感縮血管緊張減弱,其效應(yīng)為心率減慢,心輸出量減少,外周血管阻力降低,故動(dòng)脈血壓下降。反之,當(dāng)動(dòng)脈血壓降低時(shí),壓力感受器傳入沖動(dòng)減少,使迷走緊張減弱,交感緊張加強(qiáng),于是心率加快,心輸出量增加,外周血管阻力增高,血壓回升。
在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中可將頸動(dòng)脈竇區(qū)和循環(huán)系統(tǒng)其余部分隔離開(kāi)來(lái),但仍保留它通過(guò)竇神經(jīng)與中樞的聯(lián)系。在這樣的制備中,人為地改變頸動(dòng)脈竇區(qū)的灌注壓,就可以引起體循環(huán)動(dòng)脈壓的變化,并畫(huà)出壓力感受性反射功能曲線(見(jiàn)圖4-27)。由圖可見(jiàn),壓力感受性反射功能曲線的中間部分較陡,向兩端漸趨平坦。這說(shuō)明當(dāng)竇內(nèi)壓在正常平均動(dòng)脈壓水平(大約13.3kPa或100mmHg)的范圍內(nèi)發(fā)生變動(dòng)時(shí),壓力感受性反射最為敏感,糾正偏離正常水平的血壓的能力最強(qiáng),動(dòng)脈血壓偏離正常水平愈遠(yuǎn),壓力感受性反射糾正異常血壓的能力愈低。
(4)壓力感受性反射的生理意義:壓力感受性反射在心輸出量、外周血管阻力、血量等發(fā)生突然變化的情況下,對(duì)動(dòng)脈血壓進(jìn)行快速調(diào)節(jié)的過(guò)程中起重要的作用,使動(dòng)脈血壓不致發(fā)生過(guò)分的波動(dòng),因此在生理學(xué)中將動(dòng)脈壓力感受器的傳入神經(jīng)稱為緩沖神經(jīng)。在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中可看到,正常狗24小時(shí)內(nèi)動(dòng)脈血壓的變化范圍一般在平均動(dòng)脈壓(約13.3kPa或100mmHg)約1.3-2.0kPa(10-15mmHg)以內(nèi);而在切除兩側(cè)緩沖神經(jīng)的狗,血壓經(jīng)常出現(xiàn)很大的波動(dòng),其變動(dòng)范圍可超過(guò)平均動(dòng)脈壓上下各6.7kPa(50mmHg)。但是,在切除緩沖神經(jīng)的動(dòng)物,一天中血壓的平均值并不明顯高于正常,因此認(rèn)為壓力感受性反射在動(dòng)脈血壓的長(zhǎng)期調(diào)節(jié)中并不起重要作用。在慢性高血壓患者或?qū)嶒?yàn)性高血壓動(dòng)物中,壓力感受性反射功能曲線向右移位。這種現(xiàn)象稱為壓力感受性反射的重調(diào)定(resetting),表示在高血壓的情況下壓力感受性反射的工作范圍發(fā)生改變,即在較正常高的血壓水平上進(jìn)行工作,故動(dòng)脈血壓維持在比較高的水平。壓力感受性反射重調(diào)定的機(jī)制比較復(fù)雜。重調(diào)定可發(fā)生在感受器的水平,也可發(fā)生在反射的中樞部分。醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)搜|索整理
2.心肺感受器引起的心血管反射
在心房、心室和肺循環(huán)大血管壁存在許多感受器,總稱為心肺感受器,其傳入神經(jīng)纖維行走于迷走神經(jīng)干內(nèi)。引起心肺感受器興奮的適宜刺激有兩大類。一類是血管壁的機(jī)械牽張。當(dāng)心房、心室或肺循環(huán)大血管中壓力升高或血容量增多而使心臟或血管壁受到牽張時(shí),這些機(jī)械或壓力感受器就發(fā)生興奮。和頸動(dòng)脈竇、主動(dòng)脈弓壓力感受器相比較,心肺感受器位于循環(huán)系統(tǒng)壓力較低的部分,故常稱之為低壓力感受器,而動(dòng)脈壓力感受器則稱為高壓力感受器。在生理情況下,心房壁的牽張主要是由血容量增多而引起的,因此心房壁的牽張感受器也稱為容量感受器。另一類心肺感受器的適宜刺激是一些化學(xué)物質(zhì),如前列腺素、緩激肽等。有些約物如藜蘆堿等也能刺激心肺感受器。
大多數(shù)心肺感受器受刺激時(shí)引起的反射效應(yīng)是交感緊張降低,心迷走緊張加強(qiáng),導(dǎo)致心率減慢,心輸出量減少,外周血管阻力降低,故血壓下降。在多種實(shí)驗(yàn)動(dòng)物中,心肺感受器興奮時(shí)腎交感神經(jīng)活動(dòng)的抑制特別明顯,使腎血流量增加,腎排水和排鈉量增多。這表明心肺感受器引起的反射在血量及體液的量和成分的調(diào)節(jié)中有重要的生理意義。心肺感受器引起的反射的傳出途徑除神經(jīng)外還有體液的成分。心肺感受器的傳入沖動(dòng)可抑制血管升壓素的釋放。血管升壓素的減少導(dǎo)致腎排水增多(見(jiàn)后)。
3.頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體化學(xué)感受性反射
在頸總動(dòng)脈分叉處和主動(dòng)脈弓區(qū)域,存在一些特殊的感受裝置,當(dāng)血液的某些化學(xué)成分發(fā)生變化時(shí),如缺氧、CO2分壓過(guò)高、H+濃度過(guò)高等,可以刺激這些感受裝置。因此這些感受裝置被稱為頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體化學(xué)感受器。這些化學(xué)感受器受到刺激后,其感覺(jué)信號(hào)分別由頸動(dòng)脈竇神經(jīng)和迷走神經(jīng)傳入至延髓孤束核,然后使延髓內(nèi)呼吸神經(jīng)元和心血管活動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)發(fā)生改變。
化學(xué)感受性反射的效應(yīng)主要是呼吸加深加快(詳見(jiàn)第五章)。在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中人為地維持呼吸頻率和深度不變,則化學(xué)感受器傳入沖動(dòng)對(duì)心血管活動(dòng)的直接效應(yīng)是心率減慢,心輸出量減少,冠狀動(dòng)脈舒張,骨骼肌和內(nèi)臟血管收縮。由于外周血管阻力增大的作用超過(guò)心輸出量減少的作用,故血壓升高。在動(dòng)物保持自然呼吸的情況下,化學(xué)感受器受刺激時(shí)引起的呼吸加深加快,心輸出量增加,外周血管阻力增大,血壓升高。
化學(xué)感受性反射在平時(shí)對(duì)心血管活動(dòng)并不起明顯的調(diào)節(jié)作用。只有在低氧、窒息、失血、動(dòng)脈血壓過(guò)低和酸中毒情況下才發(fā)生作用。
4.軀體感受器引起的心血管反射
刺激軀體傳入神經(jīng)時(shí)可以引起各種心血管反射。反射的效應(yīng)取決于感受器的性質(zhì)、刺激的強(qiáng)度和頻率等因素。用低至中等強(qiáng)度的低頻電脈沖刺激骨骼肌傳入神經(jīng),常可引起降血壓效應(yīng);而用高強(qiáng)度高頻率電刺激皮膚傳入神經(jīng),則常引起升血壓效應(yīng)。在平時(shí),肌肉活動(dòng),皮膚冷、熱刺激以及各種傷害性刺激都能引起心血管反射活動(dòng)。中醫(yī)針刺治療某些心血管疾病的生理基礎(chǔ),就在于激活肌肉或皮膚的一些感受器傳入活動(dòng),通過(guò)中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)復(fù)雜的機(jī)制,使異常的心血管活動(dòng)得到調(diào)整。
5.其它內(nèi)臟感受器引起的心血管反射
擴(kuò)張肺、胃、腸、膀胱等空腔器官,擠壓睪丸等,??梢鹦穆蕼p慢和外周血管舒張等效應(yīng)。這些內(nèi)臟感受器的傳入神經(jīng)纖維行走于迷走神經(jīng)或交感神經(jīng)內(nèi)。
6.腦缺血反應(yīng)
當(dāng)腦血流量減少時(shí),心血管中樞的神經(jīng)元可對(duì)腦缺血發(fā)生反應(yīng),引起交感縮血管緊張顯著加強(qiáng),外周血管高度收縮,動(dòng)脈血壓升高,稱為腦缺血反應(yīng)。