氧化磷酸化
一、氧化磷酸化的概念
從物質(zhì)代謝脫下的氫原子經(jīng)電子傳遞鏈與氧結(jié)合成水的過(guò)程,逐步釋放出能量,儲(chǔ)存在ATP中。氫的氧化和ADP的磷酸化過(guò)程偶聯(lián)在一起,稱為氧化磷酸化。醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)|搜索整理
二、電子傳遞鏈
生物氧化過(guò)程中,中間代謝物脫下的氫經(jīng)一系列酶或輔酶的傳遞,最后與氧結(jié)合生成水。這一系列起傳遞作用的酶或輔酶等稱為遞氫體和電子傳遞體,它們按一定順序排列在線粒體內(nèi)膜上構(gòu)成電子傳遞鏈,也稱呼吸鏈。遞氫體或電子傳遞體都有氧化還原特性,所以可以傳遞氧原子和電子。
(一)電子傳遞鏈的組成成分遞氫體或電子傳遞體主要有以下五類:①尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)或稱輔酶I;②黃素蛋白:黃素蛋白種類很多,其輔基有黃素單核苷酸(FMN)和黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)二種;③鐵硫蛋白:鐵硫蛋白的輔基是鐵硫簇,它含有等量的鐵原子和硫原子;④泛醌:泛醌是廣泛存在于生物界并有醌結(jié)構(gòu)的化合物,可有半醌型和醌型兩種狀態(tài);⑤細(xì)胞色素(Cyt):細(xì)胞色素是一類含鐵卟啉輔基的色蛋白,廣泛出現(xiàn)于細(xì)胞內(nèi)。細(xì)胞色素可分為a、b和c三類,每一類中又因其最大吸收峰各有差異而又可分成幾個(gè)亞類。
(二)電子傳遞鏈中遞氫體的順序體內(nèi)有兩條電子傳遞鏈,一條是以NADH為起始的,另—條以FAD為起始的電子傳遞鏈。兩條電子傳遞鏈的順序分別為NADH→FMN→輔酶Q→Cytb→Cytc→Cytaa3→O2和FADH2→輔酶Q→Cytb→Cytc→Cytaa3→O2.
(三)電子傳遞鏈中生成ATP的部位在電子傳遞反應(yīng)中伴有電位降。在電子傳遞鏈的FMN→酶Q、Cytb→Cytc和Cytaa3→O2的三個(gè)部位各自的電位降所釋放的能量足以合成1分子ATP,所以NADH電子傳遞鏈可合成3分子ATP.而FADH2電子傳遞鏈沒(méi)有FMN→輔酶Q,所以只能合成2分子ATP.
(四)質(zhì)子梯度的形成機(jī)制電子傳遞鏈在傳遞電子時(shí),所釋放出的能量,可以將線粒體基質(zhì)內(nèi)的H+轉(zhuǎn)移至線粒體內(nèi)膜的胞液側(cè),形成線粒體內(nèi)膜兩側(cè)的質(zhì)子梯度或電化學(xué)梯度。當(dāng)胞液中的質(zhì)子流通鑲嵌于線粒體內(nèi)膜中的ATP合酶所構(gòu)成的質(zhì)子通道,回流至線粒體基質(zhì)時(shí),蘊(yùn)藏在質(zhì)子梯度中的能量就可以合成ATP,這就是合成ATP的化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)。
三、ATP合酶
ATP是由位于線粒體內(nèi)膜上的ATP合酶催化ADP與Pi合成的。ATP合酶是一個(gè)大的膜蛋白復(fù)合體,分子量在480-500kD,由兩個(gè)主要組分構(gòu)成,一是疏水的F0組分,另一個(gè)是親水的F1組分。F1部分由3個(gè)α,3個(gè)β,γ,δ,ε等9個(gè)亞基組成。β與α亞基上有ATP結(jié)合部位;γ亞基被認(rèn)為具有控制質(zhì)子通道閘門作用;δ亞基是F1與膜相連所必需的,基中心部分為質(zhì)子通道;ε亞基是酶的調(diào)節(jié)部分。Fo主要構(gòu)成質(zhì)子通道。當(dāng)質(zhì)子流從線粒體外回流至線粒體基質(zhì)時(shí),提供能量給ATP合酶合成ATP.
四、氧化磷酸化的調(diào)節(jié)
氧化磷酸化的抑制劑分兩大類。一類是電子傳遞鏈抑制劑,,例如,魚藤酮可以阻斷電子從NADH傳遞至泛醌;抗霉素A和二巰基丙醇抑制電子從Cytb傳遞至Cytc.另一類是解偶聯(lián)劑,使氧化和磷酸化脫離,不能生成ATP.
在體內(nèi),氧化磷酸化的速率主要受ATP濃度的調(diào)節(jié)。細(xì)胞活動(dòng)消耗ATP后,ADP水平升高,ATP水平降低,就促進(jìn)氧化磷酸化以補(bǔ)充ATP,同時(shí)也促進(jìn)三羧酸循環(huán)的運(yùn)行,以提供更多的還原當(dāng)量。Ca2+對(duì)氧化磷酸化的調(diào)節(jié)有重要作用。Ca2+不僅促進(jìn)三羧酸循環(huán),而且還通過(guò)促進(jìn)線粒體容積增加而加速電子傳遞,促進(jìn)心肌、肝線粒體的呼吸和合成ATP.