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興奮性和興奮含義及其變遷

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上世紀中后期的生理學(xué)家用兩棲類動物做實驗時,發(fā)現(xiàn)青蛙或蟾蜍的某些組織在離體的情況下,也能在一定的時間內(nèi)維持和表現(xiàn)出某些生命現(xiàn)象。這些生命現(xiàn)象的表現(xiàn)之一是:當這些組織受到一些外加的刺激因素(如機械的、化學(xué)的、溫?zé)岬幕蜻m當?shù)碾姶碳ぃ┳饔脮r,可以應(yīng)答性出現(xiàn)一些特定的反應(yīng)或暫時性的功能改變。這些活組織或細胞對外界刺激發(fā)生反應(yīng)的能力,就是生理學(xué)最早對于興奮性(excitability)的定義。例如,把蟾蜍的腓腸肌和支配它的神經(jīng)由體內(nèi)剝離出來,制成神經(jīng)-肌肉標本,這時如果在神經(jīng)游離端一側(cè)輕輕地觸動神經(jīng),或通以適當?shù)碾娏?,那么在?jīng)過一個極短的潛伏期后,可以看到肌肉出現(xiàn)一次快速的縮短和舒張;如把刺激直接施加于肌肉,也會引起類似的收縮反應(yīng);而且只要刺激不造成組織的損傷,上述反應(yīng)可以重復(fù)出現(xiàn)。這就是神經(jīng)和肌肉組織具有興奮性能證明。實際上,幾乎所有活組織或細胞都具有某種程度的對外界刺激發(fā)生反應(yīng)的能力,只是反應(yīng)的靈敏度和反應(yīng)的表現(xiàn)形式有所不同。在各種動物組織中,一般以神經(jīng)和肌細胞,以及某些腺細胞表現(xiàn)出較高的興奮性;這就是說它們只需接受較小的程度的刺激,就能表現(xiàn)出某種形式的反應(yīng),因此稱為可興奮細胞或可興奮組織。不同組織或細胞受刺激而發(fā)生反應(yīng)時,外部可見的反應(yīng)形式有可能不同,如各種肌細胞表現(xiàn)機械收縮,腺細胞表現(xiàn)分泌活動等,但所有這些變化都是由刺激引起的,因此把這些反應(yīng)稱之為興奮(excitation)。人和高等動物的細胞和組織一樣具有興奮性,但在離體情況下要保持它們的興奮性,需要嚴格的環(huán)境條件,因此在研究組織的興奮性時,常用較低等動物的組織作為觀察對象。

隨著電生理技術(shù)的發(fā)展和資料的積累,興奮性和興奮的概念有了新的含義。大量事實表明,各種可興奮細胞處于興奮狀態(tài)時,雖然可能有不同的外部表現(xiàn),但它們都有一個共同的、最先出現(xiàn)的反應(yīng),這就是受刺激處的細胞膜兩側(cè)出現(xiàn)一個特殊形式的電變化(它由細胞本身所產(chǎn)生,不應(yīng)與作為刺激使用的外加電刺激相混淆),這就是動作電位;而各種細胞所表現(xiàn)的其他外部反應(yīng),如機械收縮和分泌活動等,實際上都是由細胞膜的動作電位進一步觸發(fā)和引起的。在神經(jīng)細胞,特別是它的延續(xù)很長、起著信息傳送作用的軸突(神經(jīng)纖維),在受刺激而興奮時并無肉眼可見的外部反應(yīng),其反應(yīng)只是用靈敏的電測量儀器才能測出的動作電位。在多數(shù)可興奮細胞(以神經(jīng)和骨骼肌、心肌細胞為主),當動作電位在受刺激部位產(chǎn)生后,還可以沿著細胞膜向周圍擴布,使整個細胞膜都產(chǎn)生一次類似的電變化。既然動作電位是大多數(shù)可興奮細胞受刺激時共有的特征性表現(xiàn),它不是細胞其他功能變化的伴隨物,而是細胞表現(xiàn)其他功能的前提或觸發(fā)因素,因此在近代生理學(xué)中,興奮性被理解為細胞在受刺激時產(chǎn)生動作電位的能力,而興奮一詞就成為產(chǎn)生動作電位的過程或動作電位的同義語了。只有那些在受刺激時能出現(xiàn)動作電位的組織,才能稱為可興奮組織;只有組織產(chǎn)生了動作電位時,才能說組織產(chǎn)生了興奮。這樣的理解顯然比原定義更嚴格些。

據(jù)此定義,可以對上述神經(jīng)-肌標本的現(xiàn)象描述如下:當刺激作用于坐骨神經(jīng)某一點時,由于神經(jīng)纖維具有興奮性而出現(xiàn)興奮,即產(chǎn)生了動作電位,此動作電位(常稱為神經(jīng)沖動)沿著神經(jīng)纖維傳向它們所支配的骨骼肌纖維,通過神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞(即ACh參加的跨膜信號轉(zhuǎn)換),再引起骨骼肌細胞興奮而產(chǎn)生動作電位,以后是動作電位沿整個肌細胞膜傳遍整個肌細胞,并觸發(fā)了細胞內(nèi)收縮蛋白質(zhì)的相互作用,表現(xiàn)出肌肉一次快速的收縮和舒張。

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