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呼吸節(jié)律雖然產(chǎn)生于腦,但其活動(dòng)可受來自呼吸器官本身以及骨骼肌、其它器官系統(tǒng)感覺器‘傳入沖動(dòng)的反射性調(diào)節(jié),下述其中的一些重要反射
(一)肺牽張反射
1868年Breuer和Hering發(fā)現(xiàn),在麻醉動(dòng)物肺充氣或肺擴(kuò)張,則抑制吸氣;肺放氣或肺縮小,則引起吸氣。切斷迷走神經(jīng),上述反應(yīng)消失,所以是反射性反應(yīng)。由肺擴(kuò)張或肺縮小引起的吸氣抑制或興奮的反射為黑-伯反射(Hering-Breuer reflex)或肺牽張反射。它有兩種成分:肺擴(kuò)張反射和肺縮小反射。
1.肺擴(kuò)張反射 是肺充氣或擴(kuò)張時(shí)抑制吸氣的反射。感覺器位于從氣管到細(xì)支氣管的平滑肌中,是牽張感受器,閾值低,適應(yīng)慢。當(dāng)肺擴(kuò)張牽拉呼吸道,使之也擴(kuò)張時(shí),感覺器興奮,沖動(dòng)經(jīng)迷走神經(jīng)走神經(jīng)粗纖維傳入延髓。在延髓內(nèi)通過一定的神經(jīng)聯(lián)系使吸氣切斷機(jī)制興奮,切斷吸氣,轉(zhuǎn)入呼氣。這樣便加速了吸氣和呼氣的交替,使呼吸頻率增加。所以切斷迷走神經(jīng)后,吸氣延長(zhǎng)、加深,呼吸變得深而慢。
有人比較了8種動(dòng)物的肺擴(kuò)張反射,發(fā)現(xiàn)有種屬差異,兔的最強(qiáng),人的最弱。在人體,當(dāng)潮氣量增加至800ml以上時(shí),才能引起肺擴(kuò)張反射,可能是由于人體肺擴(kuò)張反射的中樞閾值較高所致。所以,平靜呼吸時(shí),肺擴(kuò)張反射不參與人的呼吸調(diào)節(jié)。但在初生嬰兒,存在這一反射,大約在出生4-5天后,反射就顯著減弱。病理情況下,肺順應(yīng)性降低,肺擴(kuò)張時(shí)使氣道擴(kuò)張較大,刺激較強(qiáng),可以引起該反射,使呼吸變淺變快。
2.肺縮小反射 是肺縮小時(shí)引起吸氣的反射。感受器同樣位于氣道平滑肌內(nèi),但其性質(zhì)尚不十分清楚。肺縮小反向在較強(qiáng)的縮肺時(shí)才出現(xiàn),它在平靜呼吸調(diào)節(jié)中意義不大,但對(duì)阻止呼氣過深和肺不張等可能起一定作用。
(二)呼吸肌本體感受性反射肌梭和腱器官是骨骼肌的本體感受器,它們所引起的反射為本體感受性反射。如肌梭受到牽張刺激時(shí)可以反射性地引起受刺激肌梭所在肌的收縮,為牽張反射,屬本體感受性反射(參見第十章第四節(jié))。呼吸肌也有牽張反射的主要依據(jù)是:在麻醉貓,切斷雙側(cè)迷走神經(jīng),頸7橫斷脊髓,牽拉膈肌,膈肌肌電活動(dòng)嗇;切斷動(dòng)物的胸脊神經(jīng)背根,呼吸運(yùn)動(dòng)減弱;人類為治病需要曾做類似手術(shù),術(shù)后相應(yīng)呼吸肌的活動(dòng)發(fā)生可恢復(fù)的或可部分恢復(fù)的減弱。說明呼吸肌本體感受性反射參與正常呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié),在呼吸肌負(fù)荷改變時(shí)將發(fā)揮更大的作用。但是,這些依據(jù)不是無懈可擊的。因?yàn)楸掣袛嘈g(shù)不僅切斷了本本感受器的傳入纖維,也切斷了所有經(jīng)背根傳入的其它感受器的傳入纖維。近來的研究表明來自呼吸肌其它感受器的傳入沖動(dòng)也可反射性地影響呼吸。因此,對(duì)呼吸肌本體感受性反射應(yīng)做更深更深入細(xì)致的研究,如研究分別興奮不同感受器或傳入纖維時(shí)對(duì)呼吸的效應(yīng)。
(三)防御性呼吸反射在整個(gè)呼吸道都存在著感受器,它們是分布在粘膜上皮的迷走傳入神經(jīng)末梢,受到機(jī)械或化學(xué)刺激時(shí),引起防御性呼吸反射,以清除激惹物,避免其進(jìn)入肺泡。
1.咳嗽反射 是常見的重要防御反射。它的感受器位于喉、氣管和支氣管的粘膜。大支氣管以上部位的感受器對(duì)機(jī)械刺激敏感,二級(jí)支氣管以下部位的對(duì)化學(xué)刺激敏感。傳入沖動(dòng)經(jīng)迷走神經(jīng)傳入延髓,觸發(fā)一系列協(xié)調(diào)的反射反應(yīng),引起咳嗽反射。
咳嗽時(shí),先是短促或深吸氣,接著聲門緊閉,呼氣肌強(qiáng)烈收縮,肺內(nèi)壓和胸膜腔內(nèi)壓急速上升,然后聲門突然打開,由于氣壓差極大,氣體更以極高的速度從肺內(nèi)沖出,將呼吸道內(nèi)異物或分泌物排出。劇烈咳嗽時(shí),因胸膜腔內(nèi)壓顯著升高,可阻礙靜脈因流,使靜脈壓和腦脊液壓升高。
2.噴嚏反射 是和咳嗽類似的反射,不同的是:刺激作用于鼻粘膜感受器,傳入神經(jīng)是三叉神經(jīng),反射效應(yīng)是腭垂下降,舌壓向軟腭,而不是聲門關(guān)閉,呼出氣主要從鼻腔噴出,以清除鼻腔中的刺激物。
(四)肺毛細(xì)血管旁(J-)感受器引起的呼吸反射J-感受器位于肺泡毛細(xì)血管旁,在肺毛細(xì)血管充血、肺泡壁間質(zhì)積液時(shí)受到刺激,沖動(dòng)經(jīng)迷走神經(jīng)無髓C纖維傳入延髓,引起反射性呼吸暫停,繼以淺快呼吸,血壓降低,心率減慢。J-感受器在呼吸調(diào)節(jié)中的作用尚不清楚,可能與運(yùn)動(dòng)時(shí)呼吸加快作肺充血、肺水腫時(shí)的急促呼吸有關(guān)。
(五)某些穴位刺激的呼吸效應(yīng)針刺人中窕可以急救全麻手術(shù)過程中出現(xiàn)的呼吸停止。針刺動(dòng)物人中可以使膈肌呼吸運(yùn)動(dòng)增強(qiáng),電刺激家兔人中對(duì)膈神經(jīng)和管髓呼吸神經(jīng)元電活動(dòng)有特異性影響。有人觀察到在麻醉意外事件發(fā)生呼吸暫停時(shí),刺激素可以興奮呼吸。穴位的呼吸效應(yīng)及其機(jī)制值得探討。
(六)血壓對(duì)呼吸的影響血壓大幅度變化時(shí)可以反射性地影響呼吸,血壓升高,呼吸減弱減慢;血壓降低,呼吸加強(qiáng)加快。
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