“生理心理學(xué)”聽(tīng)課筆記
導(dǎo)論
神經(jīng)解剖將神經(jīng)系統(tǒng)分為兩大部分:即中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周神經(jīng)系統(tǒng)。
中樞神經(jīng)系統(tǒng)由顱腔里的腦和椎管內(nèi)的脊髓組成。顱腔里的腦又可分為大腦、小腦、間腦、中腦、橋腦和延腦六個(gè)腦區(qū)。椎管內(nèi)的脊髓分31節(jié)。外周神經(jīng)系統(tǒng)是中樞發(fā)出的纖維,由12對(duì)腦神經(jīng)和31對(duì)脊神經(jīng)組成,它們分別傳遞軀干、頭、面部的感覺(jué)與運(yùn)動(dòng)信息。在腦、脊神經(jīng)中都有支配內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)的纖維,分布于內(nèi)臟、心血管和腺體,稱之為植物神經(jīng)。根據(jù)植物神經(jīng)的中樞部位、形態(tài)特點(diǎn),可將其分為交感神經(jīng)和副交感神經(jīng),在功能上彼此拮抗,共同調(diào)節(jié)和支配內(nèi)臟活動(dòng)。
神經(jīng)組織學(xué)根據(jù)腦與脊髓內(nèi)的細(xì)胞聚集和纖維排列將其分為灰質(zhì)、白質(zhì)、神經(jīng)核和纖維束?;屹|(zhì)和神經(jīng)核是由神經(jīng)細(xì)胞體和神經(jīng)細(xì)胞樹突組成。白質(zhì)和纖維束是由神經(jīng)細(xì)胞的軸突(神經(jīng)纖維)組成。在大腦中,灰質(zhì)分布在表層,稱為大腦皮層;白質(zhì)在深部,稱為髓質(zhì)。在脊髓中正好相反,灰質(zhì)在內(nèi),白質(zhì)在外。根據(jù)大腦皮層細(xì)胞層次不同,可將皮層分為古皮層、舊皮層和新皮層。根據(jù)解剖部位從前向后,又可將大腦皮層分為額葉、頂葉、枕葉和顳葉。顳葉以聽(tīng)覺(jué)功能為主。枕葉以視覺(jué)功能為主。頂葉為軀體感覺(jué)的高級(jí)中樞。額葉以軀體的運(yùn)動(dòng)功能為主。
邊緣葉:包括胼胝體下回、扣帶回、海馬回及其海馬回深部的海馬結(jié)構(gòu)。
邊緣系統(tǒng):邊緣葉及皮層下一些腦結(jié)構(gòu),如丘腦、乳頭體、中腦被蓋等,共同構(gòu)成邊緣系統(tǒng),具有內(nèi)臟腦之稱,是內(nèi)臟功能和機(jī)體內(nèi)的高級(jí)調(diào)節(jié)控制中樞,也是情緒、情感的調(diào)節(jié)中樞。
在大腦髓質(zhì)(白質(zhì))深部有一些神經(jīng)核團(tuán),稱基底神經(jīng)節(jié),包括尾狀核、豆?fàn)詈?、杏仁核和屏狀核。尾狀核與豆?fàn)詈私M成紋狀體,對(duì)機(jī)體的運(yùn)動(dòng)功能具有調(diào)節(jié)作用。
間腦位于大腦與中腦之間,被大腦兩半球所遮蓋,由丘腦、上丘腦、下丘腦和底丘腦四大部分組成。丘腦是皮層下除嗅覺(jué)外所有感覺(jué)的重要整合中樞。它將傳入的信息進(jìn)行選擇和整合后,再投射到大腦皮層的特定部位。上丘腦參與嗅覺(jué)和某些激素的調(diào)節(jié)功能。下丘腦是神經(jīng)內(nèi)分泌和內(nèi)臟功能的調(diào)節(jié)中樞。底丘腦是錐體外系的組成部分,調(diào)節(jié)肌張力,使運(yùn)動(dòng)功能得以正常進(jìn)行。
中腦、橋腦和延腦統(tǒng)稱腦干,它的腹側(cè)由脊髓與大腦之間的上下行纖維組成,傳遞神經(jīng)信息。其中最大的一束是下行纖維-皮質(zhì)脊髓束,又稱維體束。它主要控制骨骼肌的隨意運(yùn)動(dòng)。腦干的背側(cè)面上下排列著12對(duì)腦神經(jīng)核。中腦的背側(cè)有4個(gè)凸出,稱四疊體,由一對(duì)上丘和一對(duì)下丘組成,分別對(duì)視、聽(tīng)信息進(jìn)行加工。腦干的背腹之間稱被蓋,由縱橫交錯(cuò)的神經(jīng)纖維和散在纖維中的許多大小不一、形態(tài)各異的神經(jīng)細(xì)胞組成,即腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),其上下行纖維彌散性投射,調(diào)節(jié)腦結(jié)構(gòu)的興奮性水平。
小腦位于橋腦與延腦的背側(cè),其結(jié)構(gòu)與大腦相似,外層是灰質(zhì),內(nèi)層是白質(zhì),在白質(zhì)的深部也有4對(duì)核,稱之為中央核。主要功能是調(diào)節(jié)肌肉的緊張度,以便維持姿勢(shì)和平衡,順利完成隨意運(yùn)動(dòng)。
在細(xì)胞學(xué)與超顯微結(jié)構(gòu)學(xué)水平上,神經(jīng)組織由兩類細(xì)胞組成,即神經(jīng)元(神經(jīng)細(xì)胞)和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞,兩者的數(shù)目大體相等。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)框架,并對(duì)神經(jīng)元發(fā)揮組織營(yíng)養(yǎng)的功能,不直接參與神經(jīng)信息的傳遞。神經(jīng)元由胞體、軸突和樹突組成。神經(jīng)元之間發(fā)生關(guān)系的微細(xì)結(jié)構(gòu),稱為突觸。突觸由突觸前神經(jīng)末梢-終扣、突觸后膜和兩者之間大約20-50納米的突觸間隙所組成。
神經(jīng)系統(tǒng)的生理功能可從腦整體水平和細(xì)胞水平上加以討論。
經(jīng)典神經(jīng)生理學(xué)通過(guò)實(shí)驗(yàn)分析的方法證明,腦活動(dòng)是反射性的,每種反射活動(dòng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)稱為該反射的反射弧。是由傳入、傳出和中樞3個(gè)部分組成。機(jī)體的先天本能行為以遺傳上確定的反射弧為基礎(chǔ),是同一種屬共存的特異非條件反射活動(dòng)。與此不同,后天習(xí)得行為是建立在先天本能行為基礎(chǔ)上,由暫時(shí)聯(lián)系的機(jī)制而形成的條件反射。
無(wú)論是非條件反射還是條件反射活動(dòng),在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)都有興奮和抑制兩種神經(jīng)過(guò)程,按一定的規(guī)律發(fā)生運(yùn)動(dòng),即擴(kuò)散與集中和相互誘導(dǎo)的運(yùn)動(dòng)規(guī)律。
抑制分為非條件抑制和條件抑制兩大類。任一刺激強(qiáng)度過(guò)大,不但不會(huì)引起興奮過(guò)程,相反會(huì)引起抑制,稱為超限抑制。當(dāng)機(jī)體進(jìn)行某項(xiàng)活動(dòng),周圍出現(xiàn)異??膳碌穆曇魰r(shí),總會(huì)情不自禁地怔一下,停止正在進(jìn)行的活動(dòng),這種現(xiàn)象就是外抑制。簡(jiǎn)言之,現(xiàn)時(shí)活動(dòng)以外的新異刺激所引起的抑制過(guò)程就是外抑制。超限抑制和外抑制都是先天的非條件抑制過(guò)程;消退抑制、分化抑制、延緩抑制和條件抑制,都是條件抑制。
腦電圖:大腦直流電背景上的自發(fā)交流電變化,經(jīng)100萬(wàn)倍放大以后所得到的記錄曲線。當(dāng)人們閉目養(yǎng)神,內(nèi)心十分平靜時(shí)記錄到的腦電圖多以8-13次/秒的節(jié)律變化為主要成分,故將其稱為基本節(jié)律或α波。如果這時(shí)突然受到刺激或內(nèi)心激動(dòng)起來(lái),則腦電圖的α波就會(huì)立即消失,為14-30次/秒的快波(β波)所取代。
細(xì)胞神經(jīng)生理學(xué)
利用微電極技術(shù)對(duì)細(xì)胞電活動(dòng)進(jìn)行記錄,是細(xì)胞神經(jīng)生理學(xué)的基本研究方法。資料表明,神經(jīng)元的興奮過(guò)程,伴隨著其單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖頻率加快;抑制過(guò)程為單位發(fā)放頻率降低。無(wú)論頻率加快還是減慢,每個(gè)脈沖的幅值不變。換言之,神經(jīng)元對(duì)刺激強(qiáng)度是按著“全或無(wú)”的規(guī)律進(jìn)行調(diào)頻式或數(shù)字式編碼。
“全或無(wú)”規(guī)則是指每個(gè)神經(jīng)元都有一個(gè)刺激閾值,對(duì)閾值以下的刺激不發(fā)生反應(yīng);對(duì)閾值以上的刺激,不論其強(qiáng)弱均給出同樣高度(幅值)的神經(jīng)脈沖發(fā)放。
與上述規(guī)律相對(duì)應(yīng)的是級(jí)量反應(yīng),突觸后膜上的電位,無(wú)論是興奮性突觸后電位(EPSP),還是抑制性突觸后電位、神經(jīng)動(dòng)作電位或細(xì)胞的單位發(fā)放后的后電位、感覺(jué)器官的感受器電位都是級(jí)量反應(yīng)。在這類反應(yīng)中,其電位的幅值隨閾上刺激強(qiáng)度增大而變高,反應(yīng)的頻率并不發(fā)生變化,因?yàn)槊總€(gè)級(jí)量反應(yīng)電位幅值緩慢增高后緩慢下降,這一過(guò)程可持續(xù)幾十毫秒,且不能向周圍迅速傳導(dǎo)出去,只能局限在突觸后膜不超過(guò)1平方微米的小點(diǎn)上,但其鄰近的其他突觸后膜也同時(shí)發(fā)生EPSP,則兩個(gè)突觸后膜上的EPSP卻可以總和起來(lái)。電子顯微鏡研究表明,人腦的神經(jīng)元是一個(gè)直徑大約50微米的多型細(xì)胞,其胞體和樹突上密密麻麻地分布著數(shù)千個(gè)突觸,每個(gè)突觸的后膜位點(diǎn)范圍很小,但可以總和起來(lái)(空間總和與時(shí)間總和)。如果總和的EPSP超過(guò)這個(gè)神經(jīng)元的單位發(fā)放閾值,就會(huì)導(dǎo)致這個(gè)神經(jīng)元全部細(xì)胞膜去極化,出現(xiàn)整個(gè)細(xì)胞為一個(gè)單位而產(chǎn)生70-110毫伏的短脈沖,這就是快速的單位發(fā)放??梢匝杆傺厣窠?jīng)元的軸突傳遞到末梢的突觸,經(jīng)突觸的化學(xué)傳遞環(huán)節(jié),再引起下一個(gè)神經(jīng)元的突觸后電位。神經(jīng)信息在腦內(nèi)的傳遞過(guò)程,就是從一個(gè)神經(jīng)元“全或無(wú)”的單位發(fā)放到下一個(gè)神經(jīng)元突觸后電位的級(jí)量反應(yīng)總和后,再出現(xiàn)發(fā)放的過(guò)程,即“全或無(wú)”的變化和“級(jí)量反應(yīng)”不斷交替的過(guò)程。
物質(zhì)基礎(chǔ):40多年前,細(xì)胞電生理學(xué)家根據(jù)這種過(guò)程發(fā)生在細(xì)胞膜上,就斷定細(xì)胞膜對(duì)細(xì)胞內(nèi)外帶電離子的選擇通透性,是膜電位形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。在靜息狀態(tài)下,細(xì)胞膜外鈉離子濃度較高,細(xì)胞膜內(nèi)鉀離子濃度較高,這類帶電離子因膜內(nèi)外的濃度差造成了膜內(nèi)外大約負(fù)70-90毫伏電位差,稱之為靜息電位(極化現(xiàn)象)。當(dāng)這個(gè)神經(jīng)元受到刺激從靜息狀態(tài)變?yōu)榕d奮狀態(tài)時(shí),細(xì)胞膜首先出現(xiàn)去極化過(guò)程,即膜內(nèi)的負(fù)電位迅速消失的過(guò)程,然而這種過(guò)程往往超過(guò)零點(diǎn),使膜內(nèi)由負(fù)電位變?yōu)檎娢?,這個(gè)反轉(zhuǎn)過(guò)程稱為反極化或超射。所以,一個(gè)神經(jīng)元單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖迅速上升部分,是由膜的去極化和反極化連續(xù)的變化過(guò)程。
分子神經(jīng)生物學(xué)是近20-30年迅速發(fā)展起來(lái)的研究領(lǐng)域。
神經(jīng)遞質(zhì):凡是神經(jīng)細(xì)胞間神經(jīng)信息傳遞所中介的化學(xué)物質(zhì),神經(jīng)遞質(zhì)大都是分子量較小的簡(jiǎn)單分子,包括膽堿類、單胺類、氨基酸類和多肽類等30多種物質(zhì)。
神經(jīng)調(diào)質(zhì)并不直接傳遞神經(jīng)信息,而是調(diào)節(jié)神經(jīng)信息傳遞過(guò)程的效率和速率,其發(fā)生作用的距離比神經(jīng)遞質(zhì)大,但其化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)可能與同類神經(jīng)遞質(zhì)相同,也可能與神經(jīng)遞質(zhì)完全不同。
突觸后釋放一種更小的分子,迅速逆向擴(kuò)散到突觸前膜,調(diào)節(jié)化學(xué)傳遞的過(guò)程,將這類小分子物質(zhì)稱為逆信使。已知的逆信使有腺苷和一氧化氮。
受體是細(xì)胞膜上的特殊蛋白分子,可以識(shí)別和選擇性地與某些物質(zhì)發(fā)生特異性受體結(jié)合反應(yīng),產(chǎn)生相應(yīng)的生物效應(yīng)。能與受體蛋白結(jié)合的物質(zhì),如神經(jīng)遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素和藥物等,統(tǒng)稱為受體的配基或配體。
感覺(jué)生理心理學(xué)
特異感覺(jué)系統(tǒng)和非特異感覺(jué)系統(tǒng)
各種特異感覺(jué)系統(tǒng)向大腦皮層的上行通路均發(fā)出許多側(cè)支達(dá)腦干被蓋部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),再由腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)發(fā)出網(wǎng)狀上行和下行纖維,向大腦皮層廣泛彌散性地投射,調(diào)節(jié)大腦皮層的興奮性水平,也向感覺(jué)乃至運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)彌散投射,以便對(duì)各種感受刺激均可給出適度的反映。許多特異的專一感覺(jué)系統(tǒng)和網(wǎng)狀非特異投射系統(tǒng),共同實(shí)現(xiàn)著對(duì)外部刺激或事物屬性的感受功能。
在各種感覺(jué)系統(tǒng)中,不但存在著從外周向中樞和從低級(jí)中樞向高級(jí)中樞的傳遞過(guò)程;每一級(jí)中樞神經(jīng)元之間還通過(guò)軸突側(cè)支發(fā)生橫向作用的側(cè)抑制機(jī)制。此外,還存在著高級(jí)中樞對(duì)低級(jí)中樞,乃至對(duì)感官的下行性抑制影響,調(diào)節(jié)感覺(jué)系統(tǒng)的興奮性水平。
感受閾值,即剛能引起主觀感覺(jué)或細(xì)胞電活動(dòng)變化的最小刺激強(qiáng)度。各種特異感覺(jué)系統(tǒng) 有自己的適宜刺激,對(duì)其感受閾值最低,即對(duì)其感受最靈敏。
隨著刺激物長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)作用,感受靈敏率下降,感受閾值增高,這種現(xiàn)象稱感受器的適應(yīng)。
把有效地影響某一感覺(jué)細(xì)胞興奮性的外周部位,稱為該神經(jīng)元的感受野。
眼的基本功能就是將外部世界千變?nèi)f化的視覺(jué)刺激轉(zhuǎn)換為視覺(jué)信息,這種基本功能的實(shí)現(xiàn),依靠?jī)煞N生理機(jī)制,即眼的折光成像機(jī)制和光感受機(jī)制。
折光成像的生理心理學(xué)機(jī)制
在眼球的結(jié)構(gòu)中,角膜、房水、晶狀體、玻璃體以及瞳孔都是它固有的眼內(nèi)折光裝置。為保證視網(wǎng)膜上清晰成像,瞳孔大小與晶狀體曲率的變化起著重要作用。瞳孔的光反射、調(diào)節(jié)反射是實(shí)現(xiàn)折光成像這種功能的生理基礎(chǔ)。
瞳孔反射也稱光反射,在黑暗中瞳孔擴(kuò)大,光照時(shí)瞳孔縮小的反應(yīng)。
調(diào)節(jié)反射是一種較為復(fù)雜的反射活動(dòng),既包括不隨意性自主神經(jīng)反射活動(dòng),又包括眼外肌肉的隨意性運(yùn)動(dòng)反應(yīng)。視軸、晶體曲率和瞳孔同時(shí)變化的反射活動(dòng)就是調(diào)節(jié)反射,是保證外界景物在視網(wǎng)膜上清晰成像的重要生理機(jī)制。
隨意性眼動(dòng)的方式及生理機(jī)制
眼睛的運(yùn)動(dòng)有許多方式,當(dāng)我們觀察位于視野一側(cè)的景物又不允許頭動(dòng)時(shí),兩眼共同轉(zhuǎn)向一側(cè)。兩眼視軸發(fā)生同方向性運(yùn)動(dòng),稱為共軛運(yùn)動(dòng)。正前方的物體從遠(yuǎn)處移向眼前時(shí),為使其在視網(wǎng)膜上成像,兩眼視軸均向鼻側(cè)靠近,稱為輻合。物體由眼前近處移向遠(yuǎn)處時(shí),雙眼視軸均向兩顳側(cè)分開(kāi),稱為分散。輻合與分散的共同特點(diǎn)是兩眼視軸總是反方向運(yùn)動(dòng),稱為輻輳運(yùn)動(dòng)。輻輳運(yùn)動(dòng)和共軛運(yùn)動(dòng)都是眼睛的隨意運(yùn)動(dòng)。人們?cè)谟^察客體時(shí),有意識(shí)地使眼睛進(jìn)行這些運(yùn)動(dòng),以便使物像能最好地投射在視網(wǎng)膜上最靈敏的部位――中央窩上,得到最清楚的視覺(jué)。
注視及生理機(jī)制
在兩次掃視之間,眼球不動(dòng),稱注視,其持續(xù)時(shí)間約在150-400毫秒之間。注視期間,眼睛并非絕對(duì)不動(dòng);事實(shí)上此時(shí)眼睛發(fā)生快速微顫。微顫運(yùn)動(dòng)保證視網(wǎng)膜不斷變換感受細(xì)胞對(duì)注視目標(biāo)進(jìn)行反映,從而克服了每個(gè)光感受細(xì)胞由于適應(yīng)機(jī)制而引起的感受性降低。
光生物化學(xué)反應(yīng)主要發(fā)生在視桿細(xì)胞之中,是產(chǎn)生明暗視覺(jué)信息的基礎(chǔ)。顏色視覺(jué)的光生物化學(xué)基礎(chǔ)在于視錐細(xì)胞內(nèi)的視蛋白結(jié)構(gòu)不同。
視網(wǎng)膜上有哪幾種細(xì)胞?排列方式及電傳導(dǎo)方式。
視網(wǎng)膜分為內(nèi)、外兩層。外層是色素上皮層,由色素細(xì)胞組成,由此產(chǎn)生和儲(chǔ)存一些光化學(xué)物質(zhì)。內(nèi)層是由5種神經(jīng)細(xì)胞組成的神經(jīng)層,從外向內(nèi)依次為視感受細(xì)胞(視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞)、水平細(xì)胞、雙極細(xì)胞、無(wú)足細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。
細(xì)胞聯(lián)系的一般規(guī)律是幾個(gè)視感受細(xì)胞與1個(gè)雙極細(xì)胞聯(lián)系,幾個(gè)雙極細(xì)胞又與1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相關(guān)。因此,多個(gè)視感受細(xì)胞只引起1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞興奮,故視敏度較差;但在視網(wǎng)膜中央凹部只有視錐細(xì)胞,每個(gè)視錐細(xì)胞只與1個(gè)雙極細(xì)胞相聯(lián)系,而這個(gè)雙極細(xì)胞又與1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相聯(lián)系。因此,中央凹視敏度最高。由視感受細(xì)胞、雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞形成神經(jīng)信息傳遞的垂直聯(lián)系;由水平細(xì)胞和無(wú)足細(xì)胞在垂直聯(lián)系之間進(jìn)行橫向聯(lián)系,1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞及與其相互聯(lián)系的全部其他視網(wǎng)膜細(xì)胞,構(gòu)成視覺(jué)的最基本結(jié)構(gòu)與功能單位,稱之為視感受單位。
視網(wǎng)膜中央凹附近的視感受單位較小,而周邊部分視網(wǎng)膜的感受單位較大。
除了神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之外,視網(wǎng)膜上的其他細(xì)胞對(duì)光刺激的反應(yīng)均類似光感受細(xì)胞,根據(jù)光的相對(duì)強(qiáng)度變化給出級(jí)量反應(yīng),這種級(jí)量反應(yīng)是緩慢的電變化,不能形成可傳導(dǎo)的動(dòng)作電位,但可與鄰近細(xì)胞的慢變化發(fā)生時(shí)間和空間總和效應(yīng)。水平細(xì)胞和無(wú)足細(xì)胞對(duì)視覺(jué)信息橫向聯(lián)系的作用正是以慢電位變化的總和效應(yīng)為基礎(chǔ)的。在視網(wǎng)膜上對(duì)光刺激的編碼,只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞才類似于腦內(nèi)其他神經(jīng)元,產(chǎn)生單位發(fā)放,對(duì)刺激強(qiáng)度按調(diào)頻的方式給出神經(jīng)編碼。視網(wǎng)膜的橫向聯(lián)系中,水平細(xì)胞和無(wú)足細(xì)胞對(duì)信息的處理和從光感受細(xì)胞至雙極細(xì)胞間的信息傳遞都是以級(jí)量反應(yīng)為基礎(chǔ)的模擬過(guò)程,只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的信息傳遞才是全或無(wú)的數(shù)字化過(guò)程。
視覺(jué)的傳導(dǎo)通路:始于視網(wǎng)膜上的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞,其細(xì)胞軸突構(gòu)成視神經(jīng),末梢止于外側(cè)膝狀體。來(lái)自兩眼鼻側(cè)的視神經(jīng)左右交叉到對(duì)側(cè)外側(cè)膝狀體;而來(lái)自兩眼顳側(cè)的視神經(jīng),不發(fā)生交叉投射到同側(cè)外側(cè)膝狀體。外側(cè)膝狀體細(xì)胞發(fā)出的纖維經(jīng)視放射投射至大腦皮層的初級(jí)視皮層(V1),繼而與二級(jí)(V2)、三級(jí)(V3)和四級(jí)(V4)。等次級(jí)視皮層發(fā)生聯(lián)系。V1區(qū)與簡(jiǎn)單視感覺(jué)有關(guān),V2區(qū)與圖形或客體的輪廓或運(yùn)動(dòng)感知有關(guān),V4區(qū)主要與顏色覺(jué)有關(guān)。
視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野呈現(xiàn)同心圓式,其中心區(qū)和周邊區(qū)之間總是拮抗的。
外側(cè)膝狀體神經(jīng)元的感受野與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞基本相似,形成中心區(qū)和周邊區(qū)相互拮抗的同心圓式的感受野。
10.皮層神經(jīng)元的感受野分三種類型:簡(jiǎn)單型、復(fù)雜型、超復(fù)雜型。
簡(jiǎn)單型感受野面積較小,引起開(kāi)反應(yīng)和閉反應(yīng)的區(qū)均呈直線型,兩者分離形成平行直線,但兩者可以存在空間總和效應(yīng);
復(fù)雜型感受野較簡(jiǎn)單型大,呈長(zhǎng)方形且不能區(qū)分出開(kāi)反應(yīng)與閉反應(yīng)區(qū),可以看成是由直線型簡(jiǎn)單感受野平行移動(dòng)而成,也可以看成是大量簡(jiǎn)單型皮層細(xì)胞同時(shí)興奮而造成的;
超復(fù)雜型感受野的反應(yīng)特性與復(fù)雜型相似,但有明顯的終端抑制,即長(zhǎng)方形的長(zhǎng)度超過(guò)一定限度則有抑制效應(yīng)。
總之,簡(jiǎn)單型的細(xì)胞感受野是直線形,與圖形邊界線的覺(jué)察有關(guān);復(fù)雜型和超復(fù)雜型細(xì)胞為長(zhǎng)方形感受野,與對(duì)圖形的邊角或運(yùn)動(dòng)感知覺(jué)有關(guān)。
11.功能柱:具有相同感受野并具有相同功能的視皮層神經(jīng)元,在垂直于皮層表面的方向上呈柱狀分布,只對(duì)某一種視覺(jué)特征發(fā)生反應(yīng),從而形成了該種視覺(jué)特征的基本功能單位。
12.物理聲學(xué)分析聲音的頻率、振幅或聲壓以及復(fù)合聲的頻譜;心理聲學(xué)考慮到這些參數(shù)與人類主觀聽(tīng)覺(jué)間的關(guān)系,則提出相應(yīng)的參數(shù)是音高、音強(qiáng)和音色。
13.聽(tīng)覺(jué)通路:耳蝸核-內(nèi)側(cè)膝狀體,由內(nèi)側(cè)膝狀體將聽(tīng)覺(jué)信息傳送到顳葉的初級(jí)聽(tīng)皮層(41區(qū))和次級(jí)聽(tīng)皮層(21區(qū),22區(qū),42區(qū))
內(nèi)耳音高編碼的兩種方式為細(xì)胞分工編碼和頻率編碼??赡軐?duì)低頻聲刺激以頻率編碼為主,而高頻聲刺激以細(xì)胞分工編碼為主。
14.味覺(jué)通路:舌的味覺(jué)傳入沖動(dòng)均達(dá)腦干孤束核,最后達(dá)大腦皮質(zhì)的前島葉。
15.嗅覺(jué)通路:前梨狀區(qū)及杏仁核。
16.軀體感覺(jué)模式及編碼的一般規(guī)律
軀體的感覺(jué)模式是多種多樣的,我們可以將它們由表及里分成三個(gè)層次:淺感覺(jué)、深感覺(jué)、內(nèi)臟感覺(jué)。淺感覺(jué)包括觸覺(jué)、壓覺(jué)、振動(dòng)覺(jué)、溫度感覺(jué)等,這些感受細(xì)胞都分布在皮膚中;深感覺(jué)是對(duì)關(guān)節(jié)、肢體位置、運(yùn)動(dòng)及受力作用的感覺(jué),它們的感受細(xì)胞分布在關(guān)節(jié)、肌肉、肌腱等組織中;內(nèi)臟感覺(jué)一般情況下這些感覺(jué)并不投射到意識(shí)中來(lái),分布在臟器、血管壁之中,受到牽拉或觸壓會(huì)引起痛覺(jué)。
軀體感覺(jué)神經(jīng)編碼的基本規(guī)律是對(duì)各種刺激模式進(jìn)行細(xì)胞分工編碼,而這些細(xì)胞又以不同空間對(duì)應(yīng)關(guān)系分布著;對(duì)于刺激強(qiáng)度則以神經(jīng)元單位發(fā)放頻率的改變進(jìn)行編碼。軀體內(nèi)外的各種刺激,按其刺激性質(zhì)引起相應(yīng)感受細(xì)胞的興奮。
知覺(jué)的生理心理學(xué)
知覺(jué)的神經(jīng)基礎(chǔ)
一百多年來(lái),神經(jīng)解剖學(xué)家就已經(jīng)發(fā)現(xiàn),在各種感覺(jué)功能的大腦皮層中,存在著兩級(jí)功能區(qū),即初級(jí)感覺(jué)區(qū)和次級(jí)感覺(jué)區(qū)。此外,在各種性質(zhì)不同的皮層感覺(jué)區(qū)之間還存在著聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層。近年所積累的神經(jīng)心理學(xué)的科學(xué)事實(shí)和靈長(zhǎng)動(dòng)物實(shí)驗(yàn)資料,都說(shuō)明顳、頂、枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層,特別是顳下回、顳上溝、頂葉背外側(cè)區(qū)(5,7區(qū))對(duì)物體知覺(jué)形成具有重要作用;此外,頂葉皮層,特別是下頂葉和前額葉皮層對(duì)復(fù)雜物體、運(yùn)動(dòng)物體和具有時(shí)間因素的知覺(jué)具有重要作用。概括地說(shuō),次級(jí)感覺(jué)皮層、聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層以及與記憶功能有關(guān)的腦結(jié)構(gòu),形成了知覺(jué)的神經(jīng)基礎(chǔ)。
失認(rèn)癥及它可以說(shuō)明哪些問(wèn)題
失認(rèn)癥是一類神經(jīng)心理障礙,患者意識(shí)清晰,注意力適度,感覺(jué)系統(tǒng)與簡(jiǎn)單感受功能正常無(wú)恙,但卻不能通過(guò)該感覺(jué)系統(tǒng)識(shí)別或再認(rèn)物體,對(duì)該物體不能形成正常知覺(jué)。包括視覺(jué)失認(rèn)癥、聽(tīng)覺(jué)失認(rèn)癥和軀體失認(rèn)癥。
統(tǒng)覺(jué)性失認(rèn)癥:這類患者對(duì)一個(gè)復(fù)雜事物只能認(rèn)知其個(gè)別屬性,但不能同時(shí)認(rèn)知事物的全部屬性,故又稱同時(shí)性視覺(jué)失認(rèn)癥。這種失認(rèn)癥可能是V2區(qū)皮層以及與支配眼動(dòng)的皮層結(jié)構(gòu)間聯(lián)系受損。
聯(lián)想性失認(rèn)癥:患者可對(duì)復(fù)雜物體的各種屬性分別得到感覺(jué)信息,也可將這些信息綜合認(rèn)知,很好完成復(fù)雜物體間的匹配任務(wù),也能將物體的形狀、顏色等正確地描述在紙上;但患者卻不知物體的意義、用途,無(wú)法稱呼物體的名稱。這類患者大多數(shù)是由于顳下回或枕-顳間聯(lián)系受損而致。這是視覺(jué)及其記憶功能和語(yǔ)言功能之間的功能、解體所造成的。
面孔失認(rèn)癥:面孔認(rèn)知障礙分為兩種類型:熟人面孔失認(rèn)癥和陌生人面孔分辨障礙。前者對(duì)站在面前的兩個(gè)陌生人可知覺(jué)或分辨,也能根據(jù)單人面孔照片,指出該人在集體照片中的位置。但病人不能單憑面孔確認(rèn)親人,卻可憑借親人的語(yǔ)聲或熟悉的衣著加以確認(rèn)。這類病人大多數(shù)是雙側(cè)或右內(nèi)側(cè)枕-顳葉皮層之的聯(lián)系受損。陌生人面孔分辨障礙的患者,對(duì)熟人確認(rèn)正確無(wú)誤,但對(duì)面前的陌生人卻無(wú)法分辨。這類患者大多數(shù)為兩側(cè)枕葉或右側(cè)頂葉皮層受損。
聽(tīng)覺(jué)失認(rèn)癥:患者大腦初級(jí)聽(tīng)皮層(顳橫回的41區(qū))、內(nèi)側(cè)膝狀體、聽(tīng)覺(jué)通路、聽(tīng)神經(jīng)和耳的結(jié)構(gòu)與功能無(wú)異常所見(jiàn),但卻不能根據(jù)語(yǔ)音形成語(yǔ)詞知覺(jué)或不能分辨樂(lè)音的音調(diào),也有患者不能區(qū)別說(shuō)話人的嗓音。詞聾患者大多數(shù)左顳葉22區(qū)或42區(qū)次級(jí)聽(tīng)覺(jué)受損所致。
體覺(jué)失認(rèn)癥:頂葉皮層的中央后回(3-1-2區(qū))軀體感覺(jué)區(qū)結(jié)構(gòu)與功能基本正常,但此區(qū)與記憶功能和語(yǔ)言功能的腦結(jié)構(gòu)間聯(lián)系受損,引起皮層性觸覺(jué)失認(rèn)癥,實(shí)體覺(jué)失認(rèn)癥等多種類型的體覺(jué)失認(rèn)癥。
從上述多種類型的失認(rèn)癥中,可得出這樣一種印象,失認(rèn)癥是知覺(jué)障礙,不是因該感覺(jué)系統(tǒng)的損傷,而是由高層次腦中樞間的聯(lián)絡(luò)障礙所致。從而證明知覺(jué)是許多腦結(jié)構(gòu)和多種腦中樞共同活動(dòng)的結(jié)果。即使是以其中一種感覺(jué)系統(tǒng)為主的知覺(jué),無(wú)論是視知覺(jué)、聽(tīng)知覺(jué)還是軀體知覺(jué),也是這些感覺(jué)系統(tǒng)與注意、記憶、語(yǔ)言中樞共同活動(dòng)的產(chǎn)物。
超柱:在大腦視覺(jué)皮層中,具有相同感受野的多種特征檢測(cè)細(xì)胞聚集在一起,形成了對(duì)各種視覺(jué)屬性綜合反應(yīng)的基本單元。
超柱僅實(shí)現(xiàn)同一種感覺(jué)模式中,各種屬性的綜合反應(yīng),形成簡(jiǎn)單的知覺(jué);聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層的多模式感知細(xì)胞,則將多種模式的感覺(jué)信息綜合為復(fù)雜的知覺(jué)。
精神盲:兩半球顳下回的損傷使猴不能識(shí)別現(xiàn)實(shí)刺激物。它們看見(jiàn)蛇也視而不見(jiàn),冷若冰霜,失去了正常猴所具有的那種恐懼反應(yīng)能力。因而將顳下回?fù)p傷造成的這種認(rèn)知障礙,稱為精神盲。
顳下回的一些神經(jīng)元,不僅對(duì)復(fù)雜視覺(jué)刺激物單位發(fā)放率增加和發(fā)生最大的反應(yīng),而且對(duì)多種其它感覺(jué)刺激,如軀體覺(jué)、運(yùn)動(dòng)覺(jué)、食物嗅覺(jué)與味覺(jué)等刺激均可引起其單位發(fā)放率的變化。因此,將這類神經(jīng)元稱謂多模式感知神經(jīng)元。
注意的生理心理學(xué)理論
什么是朝向反應(yīng)?巴甫洛夫的朝向反應(yīng)是什么?如何解釋?
朝向反應(yīng)就是由這種新異性強(qiáng)刺激引起機(jī)體的一種反射活動(dòng),表現(xiàn)為機(jī)體現(xiàn)行活動(dòng)的突然中止,頭面部甚至整個(gè)機(jī)體轉(zhuǎn)向新異刺激發(fā)出的方向。通過(guò)眼、耳的感知過(guò)程探究新異刺激的性質(zhì)及其對(duì)機(jī)體的意義。朝向反應(yīng)是非隨意注意的生理基礎(chǔ)。
經(jīng)典神經(jīng)生理學(xué)家巴甫洛夫在狗唾液條件反射實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),對(duì)于已經(jīng)建立起唾液條件反射的狗,給予一個(gè)突然意外的新異性聲音刺激,則唾液分泌條件反射立即停止,狗將頭轉(zhuǎn)向聲源方向,兩耳豎起,兩眼凝視瞳孔散大,四肢肌肉緊張,心率和呼吸變慢,動(dòng)物作出應(yīng)付危險(xiǎn)的準(zhǔn)備。
巴甫洛夫認(rèn)為這種對(duì)新異刺激的朝向反射本質(zhì)是腦內(nèi)發(fā)展了外抑制過(guò)程。新異刺激在腦內(nèi)產(chǎn)生的強(qiáng)興奮灶對(duì)其他腦區(qū)發(fā)生明顯的負(fù)誘導(dǎo),因而抑制了已建立的條件反射活動(dòng)。隨著新異刺激的重復(fù)呈現(xiàn),失去了它的新異性,在腦內(nèi)逐漸發(fā)展了消退抑制過(guò)程,抑制了引起朝向反射的興奮灶,于是朝向反射不復(fù)存在。由此可見(jiàn),巴甫洛夫關(guān)于朝向反射的理論主要是根據(jù)動(dòng)物的行為變化,概括出腦內(nèi)抑制過(guò)程的變化規(guī)律,用他的神經(jīng)過(guò)程及其運(yùn)動(dòng)規(guī)律加以解釋。具體地講,腦內(nèi)發(fā)展的外抑制是朝向反射形成的機(jī)制,而主動(dòng)性內(nèi)抑制過(guò)程――消退抑制的產(chǎn)生引起朝向反射的消退。
索科洛夫的朝向反應(yīng)及如何解釋
索科洛夫在朝向反應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn),它是一個(gè)包括許多腦結(jié)構(gòu)在內(nèi)的復(fù)雜功能系統(tǒng)。這一功能系統(tǒng)的最顯著特點(diǎn)是它在新刺激作用下形成的新異刺激模式與神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)模式之間的不匹配,是這種反應(yīng)的生理基礎(chǔ)。具體地講,這種機(jī)制發(fā)生在對(duì)刺激信息反應(yīng)的傳出神經(jīng)元中,在這里將感覺(jué)神經(jīng)元傳入的信息模式和中間神經(jīng)元保存的以前刺激痕跡的模式加以匹配,如果兩個(gè)模式完全匹配,傳出神經(jīng)元不再發(fā)生反應(yīng)。兩種模式不匹配就會(huì)導(dǎo)致傳出神經(jīng)元從不反應(yīng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榉磻?yīng)狀態(tài)。
兒童注意缺陷障礙
有些兒童的注意力難以集中,沖動(dòng)任性、學(xué)習(xí)困難、暴發(fā)性情緒變換,甚至出現(xiàn)一些嚴(yán)重的行為問(wèn)題,如打架、逃學(xué)、說(shuō)謊、詐騙等。人類對(duì)這類問(wèn)題的認(rèn)識(shí),經(jīng)歷了一段歷程。一百多年前就曾經(jīng)把這類兒童行為問(wèn)題確定為多動(dòng)癥。
50年代,發(fā)現(xiàn)活動(dòng)過(guò)度和沖動(dòng)行為并不是這類兒童行為問(wèn)題中的重要共性,有人提出這些行為問(wèn)題可能是由于兒童早期或產(chǎn)程中,腦受到輕度損傷而造成的,稱輕度腦損傷。
美國(guó)精神疾病分類和診斷手冊(cè)1980年將這類兒童行為問(wèn)題歸類為注意缺陷障礙,認(rèn)為注意缺陷是這類兒童共同的突出問(wèn)題。這類兒童的主動(dòng)性,隨意注意能力極弱而被動(dòng)性不隨意過(guò)程過(guò)度活躍,所以很容易因外界條件變化而分散注意力。
學(xué)習(xí)及其神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)
聯(lián)想式學(xué)習(xí)是指由兩種或兩種以上刺激所引起的腦內(nèi)兩個(gè)以上的中樞興奮之間,形成的聯(lián)結(jié)而實(shí)現(xiàn)的學(xué)習(xí)過(guò)程。分三種類型:嘗試與錯(cuò)誤學(xué)習(xí)、經(jīng)典條件反射和操作式條件反射。
兩種非聯(lián)想式學(xué)習(xí)模式:習(xí)慣化與敏感化。
非聯(lián)想式學(xué)習(xí)是因?yàn)樾袨樽兓瘍H由單一模式的刺激重復(fù)呈現(xiàn)而引起,與之相應(yīng)在腦內(nèi)引起單一感受系統(tǒng)的興奮變化。
簡(jiǎn)述程序性學(xué)習(xí)
無(wú)論是聯(lián)想式學(xué)習(xí)還是非聯(lián)想式學(xué)習(xí),經(jīng)過(guò)多次訓(xùn)練可以達(dá)到非常熟練的程度。這時(shí)的學(xué)習(xí)模式出現(xiàn)了新的特點(diǎn),短潛伏期的快速反應(yīng)是一種新的學(xué)習(xí)模式,其腦機(jī)制中最必要的中樞是小腦深部核。在生理心理學(xué)研究中,以兔瞬眼條件反射為其典型代表。
認(rèn)知學(xué)習(xí):與經(jīng)驗(yàn)式學(xué)習(xí)不同,高等靈長(zhǎng)類和人類的許多學(xué)習(xí)過(guò)程,并不總是建立在重復(fù)的個(gè)體經(jīng)驗(yàn)基礎(chǔ)之上,往往一次性觀察或摹仿就會(huì)完成。這種學(xué)習(xí)模式建立在視覺(jué)認(rèn)知過(guò)程的基礎(chǔ)之上,又可稱認(rèn)知學(xué)習(xí)。
拉施里的腦等位論與機(jī)能定位論的統(tǒng)一的實(shí)驗(yàn)依據(jù)及評(píng)價(jià)
1917 年,美國(guó)學(xué)者拉施里著手研究動(dòng)物聯(lián)想式學(xué)習(xí)的腦定位問(wèn)題,以尋求一些腦結(jié)構(gòu)在聯(lián)想學(xué)習(xí)中的作用,即腦的機(jī)能定位關(guān)系。然而,幾十年的研究結(jié)果使他得出了相反的結(jié)論,即大腦的等位性、整體性機(jī)能原則。不論損毀或切除的皮層部位有何不同,只要10%-50%的大腦皮層損壞,動(dòng)物學(xué)習(xí)行為就受到影響。其動(dòng)物學(xué)習(xí)障礙與損毀皮層部位的大小成正比。損毀50%皮層就使動(dòng)物完全喪失學(xué)習(xí)能力。拉施里的研究方法較為簡(jiǎn)單,存在許多不足,然而他的腦等位論思想?yún)s延續(xù)到現(xiàn)在。
顳下回又可分兩部分:遠(yuǎn)離枕葉的部分與三維物體的認(rèn)知學(xué)習(xí)有關(guān),與枕葉距離較近的部分與二維圖形鑒別學(xué)習(xí)有關(guān)。
對(duì)猴進(jìn)行了延緩的物體不匹配訓(xùn)練。首先讓猴觀察一個(gè)圓柱體,當(dāng)它將圓柱體移開(kāi)就會(huì)發(fā)現(xiàn)下面有一小塊食物。間隔10秒鐘以后,猴的面前出現(xiàn)兩個(gè)物體,一種是剛剛見(jiàn)過(guò)的圓柱體,另一個(gè)是未見(jiàn)過(guò)的長(zhǎng)方形。這時(shí)猴移動(dòng)長(zhǎng)方體也會(huì)得到一小塊食物,如果它移動(dòng)曾見(jiàn)過(guò)的圓柱體,則得不到食物。訓(xùn)練幾日,這種行為模式就得到鞏固。對(duì)猴手術(shù)損毀與枕葉相鄰的兩半球顳下回,需對(duì)之進(jìn)行73次訓(xùn)練才能重新習(xí)得這種行為;而損毀與枕葉遠(yuǎn)隔部位的顳下回,則訓(xùn)練1500次仍不能重新學(xué)會(huì)這種行為模式。將行為訓(xùn)練中匹配時(shí)間間隔從10秒逐漸延長(zhǎng)可達(dá)120秒,損毀與枕葉相鄰的顳下回,不影響這種逐漸延長(zhǎng)的延緩反應(yīng);損毀遠(yuǎn)隔枕葉的顳下回,則猴不能學(xué)習(xí)這種延緩的不匹配行為。根據(jù)這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果,他們認(rèn)為在認(rèn)知學(xué)習(xí)行為和物體記憶中,遠(yuǎn)隔枕葉的顳下回具有重要作用。電刺激顳中回和記錄顳下回神經(jīng)元單位發(fā)放的實(shí)驗(yàn)研究,也證明了顳下回在不同顏色物體匹配學(xué)習(xí)和延緩記憶中具有重要作用。
什么是延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng),它證明了什么問(wèn)題?
關(guān)于前額葉皮層與學(xué)習(xí)記憶的關(guān)系問(wèn)題,1935年杰克遜的延緩反應(yīng)實(shí)驗(yàn),一直被譽(yù)為經(jīng)典研究的范例。
讓猴觀察眼前的兩個(gè)食盤,其中一盤內(nèi)有食物,然后將兩食盤蓋起來(lái)再用幕布將它們遮起以避免猴盯食盤。幾秒或幾分鐘后將幕布拿開(kāi),觀察猴子首先打開(kāi)哪個(gè)食盤蓋。如果猴打開(kāi)原先放好食物的食盤蓋,它就會(huì)得到食物獎(jiǎng)勵(lì)。對(duì)實(shí)驗(yàn)程序稍加修改,只有當(dāng)猴記住前一次獲得獎(jiǎng)勵(lì)食盤的位置,下一次打開(kāi)另一位置食盤的蓋,才能再次得到獎(jiǎng)勵(lì)。這種行為模式稱為交替延緩反應(yīng)。延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng)既是空間辨別學(xué)習(xí)模式,又是短時(shí)記憶的行為模式,即是時(shí)間、空間相結(jié)合的學(xué)習(xí)模式。正常猴對(duì)于不同延緩時(shí)間的延緩反應(yīng),甚至是幾分鐘的延緩反應(yīng),也很容易建立起來(lái)。但是,對(duì)雙側(cè)前額葉損傷的猴即使是建立1-2秒鐘的延緩反應(yīng),也十分困難。前額葉皮層損傷引起短時(shí)記憶障礙,是導(dǎo)致延緩反應(yīng)或交替延緩反應(yīng)困難的主要原因。仔細(xì)分析延緩反應(yīng)的行為模式,我們可以將之歸納為兩個(gè)不同的因素:空間辨別反應(yīng)和時(shí)間延遲反應(yīng)。只有兩個(gè)因素同時(shí)存在,前額葉損傷行為障礙才能表現(xiàn)出來(lái)。如果僅僅要求動(dòng)物進(jìn)行空間辨別,則前額葉損傷并不影響這種行為模式的訓(xùn)練;對(duì)動(dòng)物僅進(jìn)行延緩條件反應(yīng)不伴有空間辨別,這種行為模式也不受前額葉損傷的影響。由此可以認(rèn)為,前額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與時(shí)間和空間關(guān)系的復(fù)雜綜合功能有關(guān)。
海馬在學(xué)習(xí)中的作用
輻射形8臂迷津證明空間辨別學(xué)習(xí);
海馬損毀的動(dòng)物,多次重復(fù)某一新異刺激,朝向反射也不消退;在食物強(qiáng)化的延緩條件反射中,動(dòng)物在延緩期內(nèi)就出現(xiàn)過(guò)多的過(guò)早食物運(yùn)動(dòng)反應(yīng),這些事實(shí)說(shuō)明海馬具有抑制性調(diào)節(jié)作用;
海馬對(duì)學(xué)習(xí)的調(diào)節(jié)作用更可能是由于它屬于邊緣系統(tǒng)的結(jié)構(gòu),參與情緒反應(yīng)的調(diào)節(jié)機(jī)制,對(duì)學(xué)習(xí)行為發(fā)生的間接效果。
記憶的生理心理學(xué)基礎(chǔ)
記憶痕跡理論的主要觀點(diǎn),用什么實(shí)驗(yàn)證明。
60-70年代間形成的記憶理論,將人腦內(nèi)的記憶過(guò)程大體分為兩類,即短時(shí)記憶和長(zhǎng)時(shí)記憶。前者的腦機(jī)制為神經(jīng)回路中生物電反響振蕩;后者的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ),是生物化學(xué)與突觸結(jié)構(gòu)形態(tài)的變化。這就是盛行20多年的記憶痕跡理論。
這一理論必須回答一系列問(wèn)題:作為短時(shí)記憶的反響回路存在于什么腦結(jié)構(gòu)中,有什么特點(diǎn)?長(zhǎng)時(shí)記憶的化學(xué)變化與重要物質(zhì)是什么?腦形態(tài)學(xué)改變的含義是什么?從短時(shí)記憶向長(zhǎng)時(shí)記憶過(guò)渡的腦內(nèi)外條件是什么?電活動(dòng)反響怎樣轉(zhuǎn)化為腦化學(xué)或結(jié)構(gòu)改變?二三十年來(lái),生理心理學(xué)家們作了許多努力,對(duì)其中一些問(wèn)題作了很好的回答,然而絕大多數(shù)問(wèn)題得不到真正的答案。雖然這個(gè)理論仍是生理心理學(xué)解釋記憶機(jī)制的主要傳統(tǒng)理論,但70年代以來(lái)對(duì)神經(jīng)信息傳遞機(jī)制的認(rèn)識(shí),已經(jīng)看出記憶痕跡理論的歷史局限性。
實(shí)驗(yàn):首先訓(xùn)練動(dòng)物完成主動(dòng)躲避條件反應(yīng)或被動(dòng)躲避條件反應(yīng),然后對(duì)動(dòng)物進(jìn)行電抽搐處理,再檢查電抽搐之前,習(xí)得行為保持的程度。改變習(xí)得行為訓(xùn)練和電抽搐處理之間的間隔,從數(shù)秒鐘至數(shù)十秒乃至幾小時(shí),考察間隔時(shí)間不同與短時(shí)記憶喪失之間的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn),隨著兩者間隔時(shí)間的延長(zhǎng),電抽搐對(duì)短時(shí)記憶的干擾作用明顯變?nèi)酰g隔1小時(shí)以上則電抽搐已不影響記憶。這種結(jié)果成為記憶痕跡理論最初的有力證據(jù)。它說(shuō)明短時(shí)記憶很不穩(wěn)定,易受電抽搐的干擾,經(jīng)過(guò)1小時(shí)以后,記憶已經(jīng)鞏固,不再受電抽搐的影響,此時(shí)發(fā)生了質(zhì)的變化,從短時(shí)記憶變?yōu)殚L(zhǎng)時(shí)記憶。1小時(shí)的時(shí)間是短時(shí)記憶痕跡轉(zhuǎn)變?yōu)殚L(zhǎng)時(shí)記憶痕跡的必需時(shí)間。
電抽搐為什么會(huì)干擾短時(shí)記憶?70年代以前大多數(shù)生理心理學(xué)家認(rèn)為,這是由于短時(shí)記憶是神經(jīng)元反響回路中的電活動(dòng),在強(qiáng)烈電抽搐作用以后,這種反響受到阻斷或消失,打斷了反響回路引起生化改變的過(guò)程。反響回路1小時(shí)以上的連續(xù)振蕩引起回路的化學(xué)變化,形成穩(wěn)定的長(zhǎng)時(shí)記憶痕跡,就不再受電休克的影響。
長(zhǎng)時(shí)記憶的生化基礎(chǔ)是化學(xué)物質(zhì)和突觸改變。
逆行性遺忘:病人對(duì)早年發(fā)生過(guò)的事情仍保持良好的記憶,而對(duì)電休克治療之前發(fā)生的事情卻完全遺忘,這種僅對(duì)最近事情的選擇性遺忘稱為逆行性遺忘。
長(zhǎng)時(shí)記憶的腦形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)
傳統(tǒng)記憶痕跡的最后一個(gè)觀點(diǎn),即長(zhǎng)時(shí)記憶痕跡是突觸或細(xì)胞的變化。雖然記憶痕跡理論形成時(shí),人們對(duì)突觸化學(xué)傳遞的知識(shí)還很少,但根據(jù)當(dāng)代積累的科學(xué)知識(shí),我們可以把這一論斷歸結(jié)為3方面含義:突觸前的變化包括神經(jīng)遞質(zhì)的合成、儲(chǔ)存、釋放等環(huán)節(jié);突觸后變化包括受體密度、受體活性、離子通道蛋白和細(xì)胞內(nèi)信使的變化;形態(tài)結(jié)構(gòu)變化包括突觸的增多或增大。他們對(duì)比了生活環(huán)境、學(xué)習(xí)能力和腦結(jié)構(gòu)變化的關(guān)系。這一研究足以說(shuō)明腦形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能均具有很大的可塑性,學(xué)習(xí)記憶能力與腦結(jié)構(gòu)變化有一定關(guān)系,但并不能精確說(shuō)明長(zhǎng)時(shí)記憶痕跡究竟與哪幾項(xiàng)腦結(jié)構(gòu)或突觸變化有關(guān)。
海馬的記憶功能
海馬→穹窿→乳頭體→乳頭丘腦束→丘腦前核→扣帶回→海馬,這條環(huán)路是30年代就認(rèn)識(shí)到的邊緣系統(tǒng)的主要回路,稱為帕帕茲環(huán)。
海馬結(jié)構(gòu)與情緒體驗(yàn)有關(guān),近些年發(fā)現(xiàn),內(nèi)側(cè)嗅回與海馬結(jié)構(gòu)之間存在著三突觸回路,它與記憶功能有關(guān)。
三突觸回路具有什么特性,證據(jù)及通過(guò)什么實(shí)驗(yàn)證明?
3突觸回路是海馬齒狀回內(nèi)嗅區(qū)與海馬之間的聯(lián)系,具有特殊的機(jī)能特性,成為支持長(zhǎng)時(shí)記憶機(jī)制的證據(jù)。
長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)(LTP)現(xiàn)象,即電刺內(nèi)嗅區(qū)皮層向海馬結(jié)構(gòu)發(fā)出的穿通回路時(shí),在海馬齒狀回可記錄出細(xì)胞外的誘發(fā)反應(yīng)。如果電刺激由約100個(gè)電脈沖組成,在1 -10秒內(nèi)給出,則齒狀回誘發(fā)性細(xì)胞外電活動(dòng)在5-25分鐘之后增強(qiáng)了2.5倍,說(shuō)明電刺激穿通回路引起齒狀回神經(jīng)元突觸后興奮電位的LTP,因而這些神經(jīng)元單位發(fā)放的頻率增加。后來(lái)他們又報(bào)道,海馬齒狀回神經(jīng)元突觸電活動(dòng)的LTP現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)月的時(shí)間。他們認(rèn)為,由短暫電刺激穿通回路所引起的三突觸神經(jīng)回路持續(xù)性變化,可能是記憶的重要基礎(chǔ)。
1887年俄國(guó)精神病學(xué)家柯薩可夫,將長(zhǎng)期酗酒而造成的記憶障礙特點(diǎn)歸結(jié)為:遺忘加虛構(gòu)。慢性酒精中毒者最初出現(xiàn)輕微的順行性遺忘,即對(duì)剛剛發(fā)生的事不能形成新的記憶;隨后又出現(xiàn)逆行性遺忘,即對(duì)病前近期發(fā)生的事情選擇性遺忘,對(duì)早年的事情仍保持良好記憶。既不能形成新的記憶,又喪失了對(duì)某些往事的記憶,而且對(duì)自己記憶力的這種嚴(yán)重變化又缺乏自知之明,面對(duì)別人提問(wèn)時(shí),竟不自覺(jué)編造謊言以虛構(gòu)內(nèi)容填補(bǔ)記憶空白。一般而言,這些謊言大都是他們過(guò)去的記憶內(nèi)容,即與其以往的經(jīng)驗(yàn)相聯(lián)系。病情繼續(xù)惡化的人腦子里的記憶幾乎成了空白,連自己過(guò)去經(jīng)歷的重大事件也忘得一干二凈。最后病人變得情感淡漠,對(duì)周圍發(fā)生的事置若罔聞、麻木不仁。對(duì)自己記憶力的自知之明,稱為元記憶。嗜酒說(shuō)謊者是元記憶發(fā)生了障礙。
順行性遺忘癥的特點(diǎn)
切除了大腦兩半球的內(nèi)側(cè)顳葉和海馬。術(shù)后該人智力測(cè)驗(yàn)成績(jī)正常;對(duì)手術(shù)前的近事的遠(yuǎn)事記憶良好;衣著整潔,能與人交談,雖然說(shuō)話的語(yǔ)調(diào)平淡,但詞匯的使用、句子的表達(dá)和發(fā)音都很正確;對(duì)別人的話,甚至笑話都能正確理解。病人智能正常,也沒(méi)有知覺(jué)障礙,最突出的問(wèn)題是難以形成新的長(zhǎng)時(shí)記憶。對(duì)他來(lái)說(shuō),每天的每件事都與過(guò)去無(wú)關(guān)。
正常人的記憶,既有寄存和存貯信息的功能,又有回憶或提取信息的功能。海馬損傷的病人只能回憶和提取信息,不能形成新的長(zhǎng)時(shí)記憶;此外一些腦外傷的病人,在傷后的一段時(shí)間里,可以形成新的記憶,卻不能回憶起傷前的近事。這些都說(shuō)明,記憶可以分離為不同系統(tǒng)。這種雙重分離現(xiàn)象能最可靠地證明,寄存或存貯信息的過(guò)程和提取信息的過(guò)程是兩個(gè)不的記憶功能系統(tǒng)。這在認(rèn)知神經(jīng)心理學(xué)中稱為雙分離技術(shù)。雙分離技術(shù)和雙重任務(wù)法是多重記憶系統(tǒng)研究的重要途徑。
請(qǐng)被試看一封信,并告訴他看完后要詳細(xì)講出信中的內(nèi)容。在被試看信的同時(shí),室內(nèi)放音樂(lè)。當(dāng)被試講述完信的內(nèi)容時(shí),順便問(wèn)他對(duì)聽(tīng)到的音樂(lè)有何看法。這時(shí),這個(gè)人實(shí)際上完成了雙重記憶任務(wù)。一個(gè)主要任務(wù)是理解和記憶信的內(nèi)容,另一個(gè)次要任務(wù)是記住聽(tīng)到了什么音樂(lè)。這種實(shí)驗(yàn)稱為雙重任務(wù)法。
在雙重任務(wù)的記憶研究中,次要任務(wù)大多數(shù)都不事先告訴被試。采用雙分離技術(shù)和雙重任務(wù)實(shí)驗(yàn)方案,在腦損傷病人和正常人中發(fā)現(xiàn)多種形態(tài)的記憶系統(tǒng)。一大類記憶是可以用口頭或筆頭表達(dá)的,與之對(duì)應(yīng)的是難以言傳的非表述性記憶。當(dāng)你向別人講述昨天參加的朋友婚禮時(shí),你腦海里會(huì)浮現(xiàn)出婚禮的一幕幕情景,這就是情景性或情節(jié)性表述記憶;假如你幫助同學(xué)補(bǔ)數(shù)學(xué)課,這是一種語(yǔ)義性表述記憶。
非描述記憶有更多的表現(xiàn)形態(tài),包括程序性記憶、習(xí)慣性記憶、間接性事物的聯(lián)想記憶和內(nèi)隱性記憶等。隨著熟練程度的提高,使一個(gè)孤立的動(dòng)作變成連續(xù)的、協(xié)調(diào)的、自動(dòng)化的運(yùn)動(dòng)旋律,這就是非表達(dá)性程序記憶。
非表述記憶是內(nèi)隱性記憶,指本人并未覺(jué)得已經(jīng)記住的事,經(jīng)過(guò)測(cè)查可證明在腦內(nèi)留下了深刻印象。
舉例說(shuō)明什么是啟動(dòng)效應(yīng)
如要求被試記住計(jì)算機(jī)屏幕中央的漢字,同時(shí)這個(gè)字的周圍還出現(xiàn)一些帶“扌”偏旁的字,如打、扒、掛等隨機(jī)呈現(xiàn),并沒(méi)要求被試注意這些字。事后,除請(qǐng)被試復(fù)述屏幕中央呈現(xiàn)的字外,給被試一些缺筆畫的字和偏旁,如“十”、“丁”……等,要求他補(bǔ)上幾筆,成為兩個(gè)完整的字。結(jié)果發(fā)現(xiàn),被試寫出的是掛、打等字,很少寫成博、頂?shù)茸?。這就證明了隨機(jī)呈現(xiàn)的字在被試腦內(nèi)形成了隱性記憶。這種潛在性記憶對(duì)被筆測(cè)驗(yàn)發(fā)生的影響,稱之為啟動(dòng)效應(yīng)。
言語(yǔ)、思維的腦機(jī)制
失語(yǔ)癥是一類由于腦局部損傷而出現(xiàn)的語(yǔ)言理解和產(chǎn)出障礙。這類病人意識(shí)清晰、智能正常,與語(yǔ)言有關(guān)的外周感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能無(wú)恙。所以,失語(yǔ)癥不同于智能障礙、意識(shí)障礙和外周神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)或運(yùn)動(dòng)障礙。它是語(yǔ)言中樞局部損傷所造成的一類疾病。
語(yǔ)言產(chǎn)出障礙分為語(yǔ)詞發(fā)音、用語(yǔ)、語(yǔ)法和書寫功能障礙,統(tǒng)稱為運(yùn)動(dòng)性失語(yǔ)癥。除書寫困難稱為的失寫癥是左額下回語(yǔ)言運(yùn)動(dòng)區(qū)受損傷所致。這類病人說(shuō)話很慢,似乎像初用外語(yǔ)講話的人,邊說(shuō)邊尋找單詞,句子結(jié)構(gòu)錯(cuò)亂或用詞不當(dāng),常常用一些零散的名詞作為主題詞,缺乏謂語(yǔ)的正常表達(dá)方式。
感覺(jué)性失語(yǔ)癥。病人主動(dòng)性語(yǔ)言產(chǎn)出功能基本正常,但聽(tīng)不懂別人的口頭言語(yǔ),稱為聽(tīng)覺(jué)性失語(yǔ)癥,是維爾尼克區(qū)受損所致??床欢畷嬲Z(yǔ)言稱為失讀癥,又稱視覺(jué)失語(yǔ)癥,是頂葉皮層的頂下小葉和角回受損致。
言語(yǔ)、思維的腦機(jī)制
大腦3個(gè)相互作用的機(jī)能結(jié)構(gòu)單元,完成言語(yǔ)、思維的功能。首先,一些非言語(yǔ)活動(dòng)區(qū)接觸外部事物產(chǎn)生知覺(jué),作為形成概念的基礎(chǔ)。其次,語(yǔ)言功能區(qū)或概念形成區(qū)是位于額、顳葉皮層、基底神經(jīng)節(jié)和間腦某些結(jié)構(gòu)間的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)。這一功能結(jié)構(gòu)可分為名詞、概念區(qū)、構(gòu)詞與句子執(zhí)行區(qū)和動(dòng)詞調(diào)節(jié)區(qū)。最后,言語(yǔ)、思維調(diào)節(jié)的高級(jí)功能區(qū),不僅在言語(yǔ)、思維功能間發(fā)生調(diào)節(jié)作用,也在言語(yǔ)思維和情感意志間發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。如果這一高級(jí)調(diào)節(jié)區(qū)發(fā)生病變,就會(huì)造成言語(yǔ)思維貧乏和嚴(yán)重的衰退狀況。顯然,這一高級(jí)調(diào)節(jié)區(qū)位于旁海馬回附近的顳葉和額葉皮層。支持這種理論設(shè)想的科學(xué)事實(shí)多來(lái)自失語(yǔ)癥和精神分裂癥的研究。
簡(jiǎn)述什么是韋達(dá)試驗(yàn)?證明了什么問(wèn)題。
對(duì)人腦兩半球言語(yǔ)功能進(jìn)行實(shí)驗(yàn)性研究的早期方法是韋達(dá)試驗(yàn)。韋達(dá)首先應(yīng)用異戌巴比妥單側(cè)頸動(dòng)脈注射法選擇性地麻痹左腦半球或右腦半球,以考查人類言語(yǔ)功能的變化。他發(fā)現(xiàn)藥物注射后,在5分鐘之內(nèi)注射藥的一側(cè)半球功能短暫?jiǎn)适?、除偏癱偏盲和偏身感覺(jué)障礙外,還伴有失語(yǔ)癥。如果注入藥物一側(cè)為優(yōu)勢(shì)半球,則失語(yǔ)癥可持續(xù)2分鐘,隨后伴有認(rèn)知不能和計(jì)數(shù)障礙。反之,藥物作用于非優(yōu)勢(shì)半球,只能引起幾秒鐘的言語(yǔ)障礙,且不伴有命名和計(jì)數(shù)障礙。對(duì)言語(yǔ)功能來(lái)說(shuō),70%的人以左半球?yàn)閮?yōu)勢(shì),15%的人以右側(cè)半球?yàn)閮?yōu)勢(shì),還有15%的人兩半球的言語(yǔ)功能相等。
韋達(dá)試驗(yàn)考查人腦對(duì)言語(yǔ)運(yùn)動(dòng)功能的不對(duì)稱性。
怎樣用實(shí)驗(yàn)證明正常人大腦兩半球思維的不對(duì)稱?
⑴韋達(dá)試驗(yàn);
?、?雙耳分聽(tīng)試驗(yàn)則考查言語(yǔ)聽(tīng)覺(jué)功能的兩半球不對(duì)稱性。通過(guò)立體聲耳機(jī)將成對(duì)的聲音刺激(但內(nèi)容不同)送至雙耳,這樣連續(xù)給予聲音刺激,每次同時(shí)到達(dá)兩側(cè)半球的聲音刺激內(nèi)容不同。最后請(qǐng)被試說(shuō)出聽(tīng)到的聲音內(nèi)容。結(jié)果表明,言語(yǔ)性刺激的聽(tīng)覺(jué)能力以左側(cè)半球(右耳)為優(yōu)勢(shì)的人居多,右側(cè)半球(左耳)對(duì)音樂(lè)性刺激的分辨能力為優(yōu)勢(shì)者居多;
?、菍?duì)語(yǔ)言視覺(jué)功能中兩半球不對(duì)稱性的實(shí)驗(yàn)研究多采用速示試驗(yàn),將文字材料或非文字的簡(jiǎn)單圖形材料在速示器中連續(xù)呈現(xiàn)。被試注視速示器的屏幕,每次快速呈現(xiàn)的材料由于時(shí)間極短,不超過(guò)200毫秒,來(lái)不及眼動(dòng)和形成雙眼視野的變換。所以,速示器試驗(yàn)保證每個(gè)半邊視野的刺激沿視覺(jué)通路投射至對(duì)側(cè)半球皮層中。根據(jù)反應(yīng)時(shí)和錯(cuò)誤率判定被試哪側(cè)半球?yàn)閮?yōu)勢(shì)。結(jié)果表明,對(duì)文字性材料大多數(shù)人以左半球?yàn)閮?yōu)勢(shì),而對(duì)非語(yǔ)言文字的圖形材料以右側(cè)半球?yàn)閮?yōu)勢(shì)。
病人用隔裂腦來(lái)做實(shí)驗(yàn),正常人用麻醉做實(shí)驗(yàn)。
本能與動(dòng)機(jī)的生理心理學(xué)基礎(chǔ)
簡(jiǎn)述饑、飽感的腦結(jié)構(gòu)
50年代初發(fā)現(xiàn),動(dòng)物下丘腦外側(cè)區(qū)的損傷導(dǎo)致動(dòng)物不吃、不飲狀態(tài);如果電刺激此區(qū)則引起動(dòng)物大量飲食的行為。因此,50年代以來(lái)一直把下丘腦外側(cè)區(qū)視為饑餓中樞。在發(fā)現(xiàn)饑餓中樞的同時(shí),也注意到下丘腦腹內(nèi)側(cè)核的電刺激能使攝食中的動(dòng)物停止進(jìn)食;損毀此區(qū)導(dǎo)致動(dòng)物過(guò)度飲食與肥胖的后果。又將下丘腦腹內(nèi)側(cè)核視為飲中樞。在下丘腦中就存在著饑、飽的兩個(gè)對(duì)立中樞,它們之間的機(jī)能關(guān)系決定著攝食行為,故統(tǒng)稱為攝食中樞。
近年來(lái),對(duì)飽中樞的精細(xì)研究所積累的科學(xué)事實(shí)表明,具有這種生理功能的腦結(jié)構(gòu)并不是下丘腦腹內(nèi)側(cè)核。下丘腦的旁室核的軸突在腦垂體后葉附近形成的突觸和與迷走神經(jīng)運(yùn)動(dòng)背核間形成的突觸聯(lián)系,對(duì)“飽”感的調(diào)節(jié)具有更重要作用。除下丘腦腹內(nèi)側(cè)區(qū)和旁室核之外,下丘腦穹窿柱周圍區(qū)也具有飽效應(yīng)。
總之,50-60年代提出的經(jīng)典饑餓中樞(下丘腦外側(cè)區(qū))和飽中樞(下丘腦腹內(nèi)側(cè)核),經(jīng)過(guò)近20多年的研究得到修正?,F(xiàn)在認(rèn)為與饑、飽感有關(guān)的腦結(jié)構(gòu)主要是下丘腦的外側(cè)區(qū)、旁室和圍穹窿區(qū)。
為什么這些腦結(jié)構(gòu)是饑飽的生理機(jī)制的重要中樞呢?一方面,由于這些腦結(jié)構(gòu)與腦內(nèi)化學(xué)通路有著交錯(cuò)的關(guān)系;另一方面,它們與復(fù)雜的體液調(diào)節(jié)機(jī)制也有復(fù)雜關(guān)系,與多種激素和葡萄糖代謝有關(guān)。
作為本能行為,性反射的初級(jí)中樞位于脊髓腰段,更具體地說(shuō)是腰髓前角的球海綿狀核,該核的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)出軸突直接支配生殖器的肌肉,以保證交配行為的完成。下丘腦的前部存在一個(gè)腦高級(jí)的雄性性行為中樞,它位于內(nèi)側(cè)視前區(qū),稱為性兩形核。在雌性動(dòng)物中,腦內(nèi)高級(jí)性中樞位于下丘腦的腹內(nèi)側(cè)枋。
除了雄性動(dòng)物的性兩形核和雌性動(dòng)物下丘腦的腹內(nèi)側(cè)核之外,兩性動(dòng)物的性行為還受更高級(jí)的腦中樞調(diào)節(jié),顳葉皮層在性對(duì)象的識(shí)別和選擇中發(fā)揮重要作用。顳葉損傷的人或動(dòng)物均表現(xiàn)出嚴(yán)重的性功能異常。
防御、攻擊行為類型
最常見(jiàn)的防御行為是逃避危險(xiǎn)或有害目標(biāo)的行為。根據(jù)危險(xiǎn)或有害目標(biāo)的特點(diǎn),可能出現(xiàn)不同類型的防御行為,主動(dòng)逃避反應(yīng)或被動(dòng)逃避反應(yīng)。大多數(shù)動(dòng)物以主動(dòng)逃避為主要防御行為模式;但刺猬、龜?shù)葎?dòng)物則以被動(dòng)逃避為主要防御行為模式。除了逃避的自我防御行為,各種動(dòng)物都有種屬內(nèi)個(gè)體間為了爭(zhēng)奪食物、領(lǐng)地或性對(duì)象而引起的攻擊行為。這些行為的共同特點(diǎn)是帶有情緒色彩,所以有時(shí)稱之謂情緒性攻擊行為。
母性攻擊行為與保護(hù)自身的生存無(wú)關(guān),而是一種保存和延續(xù)種族的本能行為。哺乳期的動(dòng)物為保護(hù)幼仔不受外來(lái)者的侵害,以猛烈地攻擊驅(qū)逐外來(lái)者。
殺幼行為是將幼仔殺死的行為。殺幼行為也是對(duì)種族延續(xù)有利的行為,這是由于雄性動(dòng)物只有殺掉哺乳中的幼仔,才能使雌性動(dòng)物較早地?cái)[脫哺乳期而重新受孕。雌性動(dòng)物的殺幼行為可能與幼仔多、過(guò)于擁擠或哺乳能力所不及而引起的。母動(dòng)物總是選擇最弱小仔動(dòng)物除掉以保證有強(qiáng)壯的后代延續(xù)種族。
根據(jù)現(xiàn)有的科學(xué)事實(shí),下丘腦是防御攻擊行為的重要中樞,它的不同區(qū)影響著不同類型的防御、攻擊行為。杏仁核、隔區(qū)等邊緣系統(tǒng)對(duì)下丘腦的這一功能進(jìn)行著調(diào)節(jié)與控制。對(duì)于情緒性攻擊行為而言,杏仁核發(fā)生興奮性調(diào)節(jié)作用,隔區(qū)產(chǎn)生抑制性調(diào)節(jié)作用;對(duì)于捕食攻擊行為而言,杏仁核實(shí)現(xiàn)著抑制性調(diào)節(jié)作用。
簡(jiǎn)述人類睡眠分哪幾種?特點(diǎn)是什么?
人類的睡眠可以分為兩種類型:慢波睡眠和異相睡眠。在慢波睡眠中,腦電活動(dòng)以慢波為主,腦電活動(dòng)的變化與行為變化相平行,從入睡期至深睡期,腦電活動(dòng)逐漸變慢并伴隨著逐漸加深的行為變化,表現(xiàn)為肌張力逐漸減弱,呼吸節(jié)律和心率逐漸變慢。在異相睡眠中,腦電變化與行為變化相分離,腦電活動(dòng)類似慢波睡眠的入睡期,以肌張力為代表的行為變化卻比深睡期還深,肌張力完全喪失,還伴有快速眼動(dòng)現(xiàn)象和橋腦-膝狀體-枕葉PGO波周期性高幅放電等特殊變化。異相睡眠又常稱為快速眼動(dòng)睡眠。這種類型的睡眠與做夢(mèng)的關(guān)系比慢波睡眠更為密切。
睡眠一期(入睡期),行為上安靜困倦開(kāi)始進(jìn)入睡眠狀態(tài),清醒安靜狀態(tài)下的腦電活動(dòng)(以8-13次/秒的α節(jié)律為主)。
在慢波睡眠之后,常出現(xiàn)異相睡眠。此期睡眠者肌肉呈完全松弛狀態(tài),甚至肌肉電活動(dòng)完全消失,睡眠深度似乎比慢波四期更深,體溫仍較低,對(duì)外部刺激的感覺(jué)功能進(jìn)一步降低,難以將睡眠者從此期立即喚醒。與行為變化相反,腦電活動(dòng)為極不規(guī)律的低幅快波。在異相睡眠中,最有特征的行為變化是眼球快速運(yùn)動(dòng),約每分鐘 60次左右。
人的每夜睡眠大約由慢波睡眠和異相睡眠交替變換4-6個(gè)周期所組成,平均每個(gè)周期歷時(shí)80-90分鐘,包括20-30分鐘異相睡眠和約60分鐘的慢波睡眠。成人入睡后,必須先經(jīng)過(guò)慢波睡眠1-4期和4-2期的順序變化后,才能進(jìn)入第一次異相睡眠。從上半夜到下半夜每次更替一個(gè)周期,異相睡眠的時(shí)間都有所增長(zhǎng)。所以,后半夜睡眠中,異相睡眠時(shí)間的比例增大。
腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)在睡眠與覺(jué)醒中的重要作用是什么,用什么實(shí)驗(yàn)做的?
1937 年著名生理學(xué)家布瑞莫建立了貓的孤立腦標(biāo)本和孤立頭標(biāo)本。前者在中腦四疊體的上丘和下丘之間橫斷貓腦,此后貓陷入永久睡眠狀態(tài);后者在脊髓和延腦之間橫斷貓腦,則貓保持正常的睡眠與覺(jué)醒周期。他以此證明在延腦至中腦的腦干中,存在著調(diào)節(jié)睡眠與覺(jué)醒的腦中樞。1949年意大利著名電生理學(xué)家馬魯吉和馬貢發(fā)現(xiàn),電刺激腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)引起動(dòng)物的覺(jué)醒反應(yīng)。此后大量實(shí)驗(yàn)研究表明,無(wú)論是各種外部刺激還是感覺(jué)通路的電刺激,均沿傳入通路的側(cè)支引起腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的興奮,然后再引起大腦皮層廣泛區(qū)域的覺(jué)醒反應(yīng)。因此,把腦干上部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)稱為上行網(wǎng)狀激活系統(tǒng)。微電極電生理學(xué)技術(shù)的應(yīng)用,也積累了許多科學(xué)事實(shí),證明腦干上行網(wǎng)狀激活系統(tǒng)的神經(jīng)元單位活動(dòng)可受多種刺激的影響。
怎樣證明腦干是維持大腦覺(jué)醒和睡眠中的重要作用。
腦干以上橫斷腦(孤立腦標(biāo)本),動(dòng)物陷入永久睡眠狀態(tài),腦干中間橫斷腦(橋腦中部模斷),動(dòng)物70-90%時(shí)間處于覺(jué)醒狀態(tài);腦干下位橫斷腦(孤立頭標(biāo)本),動(dòng)物維持正常的睡眠與覺(jué)醒周期。腦干上部的網(wǎng)狀上行激活系統(tǒng)對(duì)維持覺(jué)醒狀態(tài)起重要作用;橋腦下部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對(duì)睡眠起重要作用;腦干上部與下部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)相互作用維持正常的睡眠與覺(jué)醒周期。這就是60年代對(duì)睡眠機(jī)制的認(rèn)識(shí)水平。
70年代以來(lái)對(duì)睡眠機(jī)制的研究已經(jīng)積累了相當(dāng)多的科學(xué)事實(shí),證明腦內(nèi)存在著一些關(guān)鍵性結(jié)構(gòu),其生理、生化過(guò)程的維持與轉(zhuǎn)換對(duì)睡眠具有重要作用。對(duì)于慢波睡眠來(lái)說(shuō),關(guān)鍵性腦結(jié)構(gòu)是縫際核、孤束核和視前區(qū)、前腦基底部;對(duì)于異相睡眠,關(guān)鍵性腦結(jié)構(gòu)是橋腦大細(xì)胞區(qū)、藍(lán)斑中小細(xì)胞、外側(cè)膝狀體神經(jīng)元和延腦網(wǎng)狀大細(xì)胞核等許多腦結(jié)構(gòu)。
異相睡眠中哪些是開(kāi)細(xì)胞、哪些是閉細(xì)胞?
橋腦大細(xì)胞區(qū)散于橋腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)之中,非異相睡眠時(shí)沒(méi)有單位發(fā)放,一旦動(dòng)物進(jìn)入異相睡眠狀態(tài),橋腦大細(xì)胞開(kāi)始活動(dòng)并逐漸增加單位發(fā)放頻率,最高發(fā)放每次可達(dá)200-300個(gè)神經(jīng)沖動(dòng)。每一串單位發(fā)放都伴隨眼動(dòng)和PGO波發(fā)放。此時(shí)大腦電活動(dòng)去同步化,出現(xiàn)低幅快波,肌肉張力完全消失。因此,橋腦大細(xì)胞視為異相睡眠的開(kāi)關(guān)細(xì)胞。與此相反,在腦干背部的藍(lán)斑內(nèi)存在許多很小的去甲腎上腺素能使神經(jīng)元,產(chǎn)生低頻的單一頻率發(fā)放,在慢波睡眠時(shí),它們的單位發(fā)放頻率逐漸變慢,一旦進(jìn)入異相睡眠,它們的單位發(fā)放立即停止或迅速降低。將藍(lán)斑中這種小細(xì)胞稱為異相睡眠的“閉細(xì)胞”。
延腦網(wǎng)狀大細(xì)胞核在異相睡眠時(shí)變得更活躍并與PGO波和快速眼動(dòng)現(xiàn)象同時(shí)發(fā)生。這種細(xì)胞的軸突達(dá)脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元,與之形成抑制性突觸。所以,在異相睡眠時(shí),這種細(xì)胞的興奮引起肌肉張力消失。
情緒與情感的生理心理學(xué)
帕帕茲認(rèn)為在邊緣系統(tǒng)結(jié)構(gòu)中,從海馬經(jīng)穹窿、乳頭體、丘腦前核和扣帶回,再回到海馬的環(huán)路(帕帕茲環(huán)路),對(duì)情緒產(chǎn)生具有重要作用。
情緒的激活學(xué)說(shuō)和情緒的邊緣系統(tǒng)學(xué)說(shuō)集中地表達(dá)了現(xiàn)代神經(jīng)生理學(xué)關(guān)于腦高級(jí)功能的理論成果。把網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和邊緣系統(tǒng)的功能特點(diǎn)與情緒和情感過(guò)程聯(lián)系起來(lái),與巴甫洛夫以前經(jīng)典神經(jīng)生理學(xué)對(duì)于情緒的理論相比,不但具有整體和器官水平的實(shí)驗(yàn)證據(jù),還有細(xì)胞生理學(xué)的實(shí)驗(yàn)依據(jù)。還有許多著名的經(jīng)典實(shí)驗(yàn),對(duì)情緒生理心理學(xué)的發(fā)展具有重要?dú)v史意義,如假怒實(shí)驗(yàn)、怒叫反應(yīng)和自我刺激實(shí)驗(yàn)等。
簡(jiǎn)述什么是假怒,證明了什么?
切除貓的大腦皮層之后,貓對(duì)各種不愉快的刺激如輕觸、氣流等均表現(xiàn)出極度夸大的攻擊性行為表現(xiàn):弓腰、豎毛、咆哮、嘶叫和張牙舞爪等。這些行為缺乏指向性,很難說(shuō)動(dòng)物伴有怒的內(nèi)心體驗(yàn),所以將這種動(dòng)物的行為表現(xiàn)稱作“假怒”。
實(shí)驗(yàn)證明只要手術(shù)破壞邊緣皮層、大腦皮層與下丘腦的神經(jīng)聯(lián)系,使大腦皮層對(duì)下丘腦的抑制解除,下丘腦機(jī)能亢進(jìn)就會(huì)出現(xiàn)“假怒”。
我國(guó)生理學(xué)家盧于道和朱鶴年于1937年電刺激腦中樞,發(fā)現(xiàn)貓能發(fā)出呻吟的聲音。1952年他們又深入研究了貓中腦的怒叫中樞。
邊緣系統(tǒng)在體內(nèi)環(huán)境平衡和情緒活動(dòng)中,具有重要作用。
皮膚電反應(yīng)是由皮膚電阻或電導(dǎo)的變化而造成的。皮膚電阻或電導(dǎo)隨皮膚汗腺機(jī)能變化而改變。交感神經(jīng)興奮,汗腺活動(dòng)加強(qiáng),分泌汗液較多。由于汗內(nèi)鹽成分較多使皮膚導(dǎo)電能力增高,形成大的皮膚電反應(yīng)。皮膚電反應(yīng)只能作為交感神經(jīng)系統(tǒng)功能的直接指標(biāo),也可以作為腦喚醒、警覺(jué)水平的間接指標(biāo),但無(wú)法辨明情緒反應(yīng)的性質(zhì)和內(nèi)容。
運(yùn)動(dòng)和意志行為
名詞
每個(gè)脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其所支配的骨骼肌纖維稱為運(yùn)動(dòng)單位。
平滑肌、腺體和心肌接受植物性神經(jīng)支配。植物性神經(jīng)末梢和它們之間的接點(diǎn)統(tǒng)稱為神經(jīng)效應(yīng)器接點(diǎn)。
肌梭是一種特殊的本體感受器,即肌肉長(zhǎng)度變化的感受器。
反射弧結(jié)構(gòu)中,只由感覺(jué)神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元形成單個(gè)突觸的反射,就是單突觸反射。
除感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)之個(gè),還有大量中間神經(jīng)元參與反射活動(dòng),稱為多突觸反射。
在分析脊髓運(yùn)動(dòng)反射的基礎(chǔ)上,謝靈頓認(rèn)為,脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元是各種傳出效應(yīng)的最后共同公路,這不但接受各種感覺(jué)神經(jīng)傳入的神經(jīng)沖動(dòng),還接受脊髓中間神經(jīng)元以及腦高位中樞發(fā)出的神經(jīng)沖動(dòng)。脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)揮最后共同公路的功能時(shí),存在著許多生理現(xiàn)象:聚合、發(fā)散、閉鎖、易化和分?jǐn)?shù)化等。
一個(gè)脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元或一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元堆,可以接受較多傳入神經(jīng)元和高位運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元來(lái)的許多沖動(dòng),這種現(xiàn)象就是脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的聚合現(xiàn)象;
一根傳入神經(jīng)或少數(shù)感覺(jué)神經(jīng)元的神經(jīng)沖動(dòng)傳向較多脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的現(xiàn)象稱發(fā)散。
論述脊髓動(dòng)物標(biāo)本有哪些癥狀?說(shuō)明什么問(wèn)題,證明了什么?
脊髓動(dòng)物標(biāo)本(或稱孤立頭標(biāo)本)、腦干動(dòng)物標(biāo)本(或稱孤立大腦標(biāo)本)以及間腦動(dòng)物標(biāo)本(或稱去大腦皮層標(biāo)本)都是這類研究的著名動(dòng)物模型。
脊髓動(dòng)物標(biāo)本的橫斷手術(shù)后(延腦和脊髓之間橫斷切開(kāi)),首先看到的是脊髓休克現(xiàn)象,各種脊髓反射完全消失,肌張力降低呈現(xiàn)軟性癱瘓狀態(tài)。數(shù)小時(shí)或數(shù)日之后,脊髓的運(yùn)動(dòng)反射才逐漸恢復(fù),這時(shí)可以觀察到脫離腦控制的脊髓運(yùn)動(dòng)功能特點(diǎn)。首先,單突觸和二突觸反射活動(dòng)十分亢進(jìn),如果輕敲膝蓋或足部向上輕推時(shí),都可看到小腿或中部出現(xiàn)陣攣性節(jié)律性運(yùn)動(dòng),分別稱膝陣攣和踝陣攣反射。這些異常亢進(jìn)的脊髓反射往往造成全身肌張力增強(qiáng),呈現(xiàn)出一種典型的硬性癱瘓狀態(tài),四肢伸肌與屈肌同時(shí)收縮,肢體發(fā)硬。如果醫(yī)生用力強(qiáng)行彎曲其肢體時(shí)可觀察到鍘力樣強(qiáng)直癥狀。如果這種病人能得到很好照料,他們即使長(zhǎng)期臥床,肌肉也并不萎縮,許多植物性神經(jīng)功能還保持得很好。這些事實(shí)說(shuō)明,正常情況下,腦對(duì)脊髓運(yùn)動(dòng)功能具有控制調(diào)節(jié)作用,脫離腦的控制就會(huì)出現(xiàn)脊髓運(yùn)動(dòng)功能的亢進(jìn)狀態(tài)。
在中腦水平上橫斷腦,橫斷以下部分稱腦干動(dòng)物標(biāo)本又稱去大腦動(dòng)物,橫斷以上部分稱大腦標(biāo)本。觀察脫離大腦以后腦干對(duì)脊髓運(yùn)動(dòng)功能的作用。此時(shí),可觀察到3種特殊反射亢進(jìn)現(xiàn)象:去大腦強(qiáng)直、頸緊張反射和迷路反射。去大腦以后可見(jiàn)動(dòng)物四肢伸直、頭頸向后挺直、眼球上翻,這就是去大腦強(qiáng)直現(xiàn)象。向一側(cè)扭轉(zhuǎn)頭部造成另一側(cè)頸肌緊張時(shí),可以發(fā)現(xiàn)頸肌緊張側(cè)上下肢屈曲,而對(duì)側(cè)(頭面轉(zhuǎn)向側(cè))上、下肢仍處于強(qiáng)直狀態(tài)。這種現(xiàn)象就是頸緊張反射。出現(xiàn)頸緊張反射的同時(shí),還常見(jiàn)到兩眼與頭面扭轉(zhuǎn)的反方向轉(zhuǎn)動(dòng),稱為迷路反射。這3種反射現(xiàn)象表明,去大腦控制以后腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和紅核、前庭核等功能亢進(jìn)。
將兩側(cè)內(nèi)囊切斷使大腦皮層與間腦和基底神經(jīng)節(jié)之間的聯(lián)系中斷,這種標(biāo)本稱為去大腦皮層動(dòng)物或間腦動(dòng)物。這種動(dòng)物基底神經(jīng)節(jié)、間腦和中腦都保存著,正常的翻正反射、步行運(yùn)動(dòng)功能仍不受影響;但在兩側(cè)白質(zhì)或內(nèi)囊受損的病人由于失去大腦皮層的控制出現(xiàn)了去大腦皮層性強(qiáng)直的姿勢(shì),表現(xiàn)為兩上肢屈曲而兩下肢強(qiáng)直。
除上面討論的3種動(dòng)物標(biāo)本和相應(yīng)病例的臨床體征外,還有許多事實(shí)表明,各高一級(jí)腦組織對(duì)低一級(jí)腦結(jié)構(gòu)運(yùn)動(dòng)功能的控制作用大多是抑制性的;但紅核、橋腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和前庭神經(jīng)核對(duì)脊髓運(yùn)動(dòng)功能卻實(shí)現(xiàn)著興奮作用。這些結(jié)構(gòu)脫離它們各自的高一級(jí)腦結(jié)構(gòu)的控制,就會(huì)引出亢進(jìn)的脊髓反射活動(dòng)。
與運(yùn)動(dòng)功能有關(guān)的大腦皮層主要定位于中央前回的初級(jí)運(yùn)動(dòng)區(qū)(4區(qū))、前運(yùn)動(dòng)區(qū)(6區(qū))、額葉眼區(qū)(8區(qū))。
在初級(jí)運(yùn)動(dòng)區(qū)皮層中,不僅類似初級(jí)感覺(jué)區(qū)與軀體點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的空間對(duì)應(yīng)關(guān)系,還有類似感覺(jué)功能柱一樣的結(jié)構(gòu)-運(yùn)動(dòng)功能柱。初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層區(qū)內(nèi)存在著與軀體運(yùn)動(dòng)功能的空間對(duì)應(yīng)關(guān)系。功能復(fù)雜、運(yùn)動(dòng)精細(xì)的頭面、唇舌以及手在皮層中的運(yùn)動(dòng)代表區(qū)很大,而軀干部的運(yùn)動(dòng)代表區(qū)就非常小。對(duì)頭面部皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)精細(xì)結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn),每個(gè)人腦均不相同,似乎人的面孔不同一樣。初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層內(nèi)存在著與皮層表面垂直的運(yùn)動(dòng)功能柱,全部運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元都有共同的“運(yùn)動(dòng)效應(yīng)野”。換言之,共同支配同一塊肌肉在同一關(guān)節(jié)上運(yùn)動(dòng)的全部皮層神經(jīng)元集中在同一個(gè)運(yùn)動(dòng)功能柱中。
錐體系的組成、功能,有什么癥狀?受損傷后出現(xiàn)哪些反應(yīng)?
錐體系的神經(jīng)纖維主要來(lái)自初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層的大錐體細(xì)胞,也有些纖維來(lái)自額葉與頂枕顳的聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層。錐體系由皮層脊髓束和皮層延髓束組成。
大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)和錐體系的運(yùn)動(dòng)功能主要是發(fā)動(dòng)隨意運(yùn)動(dòng),其次是調(diào)節(jié)和控制各級(jí)腦結(jié)構(gòu)的運(yùn)動(dòng)功能。無(wú)論是大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)的損傷、內(nèi)囊的損傷,還是腦干以下錐體束的損傷,都會(huì)影響隨意運(yùn)動(dòng)的正常進(jìn)行。此外,錐體系受傷還會(huì)出現(xiàn)一些特殊癥狀,是錐體系調(diào)節(jié)控制脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的功能障礙,統(tǒng)稱之為錐體系癥狀。它包括肌肉強(qiáng)直性痙攣所引起的硬癱、深反射如膝跳反射亢進(jìn)以及一些特殊的病理性反射,如巴彬斯基反射、踝陣彎反射。與這些亢進(jìn)的陽(yáng)性癥狀相伴隨的是皮膚淺反射的減退或消失,最常見(jiàn)的是膚壁反射和提睪反射消失。這些錐體系癥狀是神經(jīng)科醫(yī)生用來(lái)論斷大腦皮層運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元(又稱上運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元)及錐體束受損的根據(jù)。與此相對(duì)應(yīng)的是脊髓或腦干運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元(又稱下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元)受損的癥狀,表現(xiàn)為肌肉張力消失、肌肉萎縮、軟癱、淺反射和深反射均消失。
錐體外系及其運(yùn)動(dòng)功能
神經(jīng)解剖學(xué)將錐體系以外的腦下行性纖維統(tǒng)稱為錐體外系。這些纖維都不經(jīng)過(guò)延腦腹側(cè)的錐體,都不直接止于脊髓α-運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元,控制它的運(yùn)動(dòng)功能;而是通過(guò)中間神經(jīng)元或脊髓γ-運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的功能間接影響和調(diào)節(jié)脊髓α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的功能。錐體外系的組成復(fù)雜,其纖維來(lái)自許多結(jié)構(gòu),包括大腦皮層、紋狀體、蒼白球、丘腦底核、黑質(zhì)、紅核和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。此外,小腦系的神經(jīng)纖維也可以看成是錐體外系的組成部分。
錐體外系的纖維聯(lián)系比較復(fù)雜,不僅包括許多下行性聯(lián)系,還包括許多返回性纖維聯(lián)系。
錐體外系在維持適度肌張力、姿勢(shì)和隨意運(yùn)動(dòng)的準(zhǔn)確性中具有重要作用。錐體外系的運(yùn)動(dòng)功能是隨意運(yùn)動(dòng)的前提條件和準(zhǔn)確性的保證。所以錐體外系功能紊亂時(shí)的主要運(yùn)動(dòng)障礙就是肌張力異常和運(yùn)動(dòng)障礙。肌張力異常表現(xiàn)為齒輪樣強(qiáng)直。當(dāng)醫(yī)生用力拉動(dòng)病人彎曲的肢體就會(huì)感到似乎在拉動(dòng)一個(gè)齒輪,時(shí)松時(shí)緊斷斷續(xù)續(xù)地逐漸把彎曲肢體拉直。四肢肌張力的這種齒輪樣強(qiáng)直狀態(tài),使病人常常半握兩拳彎腰曲腿曲臂,走起路來(lái)是慌張步態(tài),前沖欲倒的樣子,由于臉部肌張力的異常,使病人缺乏面部表情的變換,呈假面具臉。錐體外系的運(yùn)動(dòng)障礙表現(xiàn)為靜止型震顫、手足徐動(dòng)、扭轉(zhuǎn)性痙攣等。
小腦的運(yùn)動(dòng)功能
長(zhǎng)期以來(lái),都認(rèn)為小腦的主要功能是協(xié)同軀體各部分的共濟(jì)運(yùn)動(dòng),保持適度肌張力與軀體的平衡狀態(tài)。因此,它的功能與錐體外系大同小異,甚至可以認(rèn)為小腦是錐體外系組成部分。近年研究發(fā)現(xiàn),小腦是快速短潛伏期運(yùn)動(dòng)反應(yīng)中樞,也是隨意運(yùn)動(dòng)和習(xí)得性運(yùn)動(dòng)反應(yīng)的最必須的基本中樞。
小腦損傷的病人中,突出的癥狀是共濟(jì)失調(diào),表現(xiàn)為明顯的意向性震顫。安靜時(shí)并沒(méi)有震顫的現(xiàn)象,只有當(dāng)病人想說(shuō)話或想做某一動(dòng)作時(shí),才表現(xiàn)出明顯的震顫,小腦意向性震顫與錐體外系的靜止性震顫成為明顯的對(duì)照。在意向性震顫中,可以發(fā)現(xiàn)對(duì)于完成某項(xiàng)運(yùn)動(dòng)完全不必要的肌肉也參與了活動(dòng);這些肌肉完全不能協(xié)同工作,甚至使一個(gè)簡(jiǎn)單動(dòng)作也變得非常復(fù)雜,失去連貫性。小腦引起精細(xì)運(yùn)動(dòng)功能的障礙,突出地表現(xiàn)為序列性運(yùn)動(dòng)和彈導(dǎo)式運(yùn)動(dòng)無(wú)法完成。這些運(yùn)動(dòng)要求較高的準(zhǔn)確性、預(yù)見(jiàn)性和計(jì)劃性以及較快的反應(yīng)速度。
人格的生理心理學(xué)問(wèn)題
腦生理的差異首先表現(xiàn)為皮層興奮性水平或稱之為神經(jīng)系統(tǒng)喚醒水平。皮層興奮性水平制約于腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激活系統(tǒng)的功能特性。艾森克認(rèn)為皮層興奮性水平是內(nèi)-外向人格維度的生理基礎(chǔ)。
條件反射能力強(qiáng)者多為內(nèi)向型人格,其神經(jīng)質(zhì)人格維度較低;條件反射能力弱者多為外向型人格,其神經(jīng)質(zhì)人格維度較高。
皮層興奮性水平、條件反射能力和驅(qū)力等3個(gè)概念說(shuō)明人格理論。
某些變態(tài)人格的腦電圖類似于兒童期的腦電。
許多人沉著穩(wěn)重,善于思考,言語(yǔ)邏輯性強(qiáng),但缺乏生動(dòng)性,可能與其左半球功能優(yōu)勢(shì)有關(guān);另一些人情感豐富,言語(yǔ)形象生動(dòng),富有感染力,可能與其右半球功能優(yōu)勢(shì)有關(guān)。
智力分為晶態(tài)智力和液態(tài)智力,前者是人們知識(shí)和經(jīng)驗(yàn)的結(jié)晶產(chǎn)物,是通過(guò)語(yǔ)言、文字的提煉和積累而畢生發(fā)展的智力,其腦結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是言語(yǔ)功能區(qū)和概念形成與存貯的大腦結(jié)構(gòu)。液態(tài)智力是指空間關(guān)系和形象思維在視、聽(tīng)感知覺(jué)基礎(chǔ)上形成的智力。它制約于各種感覺(jué)系統(tǒng)、運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)和邊緣系統(tǒng)的解剖生理特點(diǎn)。