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分泌蛋白在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)內(nèi)合成

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分泌蛋白在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)內(nèi)合成

在真核細胞中,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是最大的膜狀結(jié)構(gòu)的細胞器,其表面積可以是質(zhì)膜面積的幾倍。大部分的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與核糖體相結(jié)合形成糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體是膜蛋白和分泌蛋白合成的地方,也是蛋白質(zhì)分泌途徑的起點 。多肽經(jīng)移位后,在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的小腔中被修飾,通過短時間的加工后,分泌蛋白形成被膜包裹的小泡,轉(zhuǎn)運到高爾基體,然后再轉(zhuǎn)運到細胞表面或溶酶體。

1、蛋白質(zhì)的修飾與加工

這些修飾包括糖基化、羥基化、?;?、二硫鍵形成等,其中最主要的是糖基化,幾乎所有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)最終被糖基化。糖基化的作用是: ①使蛋白質(zhì)能夠抵抗消化酶的作用;②賦予蛋白質(zhì)傳導(dǎo)信號的功能;③某些蛋白只有在糖基化之后才能正確折疊。

糖基化有兩種類型:(1)糖蛋白是由寡糖連接在Asp的氨基的形成的,連接的鏈叫N-糖苷鍵。(2)寡糖連接在Ser、Thr或羥基-lys的羥基上(O-糖苷鍵)。N-糖苷鍵是在ER開始,而在高爾基體中進一步完成;O-糖苷鍵的形成僅發(fā)生在高爾基體中。

N-糖基化可分為3步,各種N-連接的寡糖都是在ER中開始加上的,途徑也相同。一個寡糖含有2個N-乙酰-糖胺,9個苷露糖和3個葡萄糖,在一種特異的脂一多萜醇上形成,多萜醇磷酸酯即是攜帶糖的載體。多萜醇是一種高度疏水的酯,位于ER膜中,其活性基團面向著ER腔,寡糖是由單個的糖連接而構(gòu)成,它通過焦磷酸和多萜醇連接。寡糖作為一個單位在與膜結(jié)合的糖基轉(zhuǎn)移酶的作用下從多萜醇上轉(zhuǎn)移到靶蛋白上。酶的活性位點也是露在ER腔中。受體基團是位于Asn-X-Ser或Asn-X-Thr(X是除Pro以外的任何氨基酸)中的Asn,當新生肽進入ER時,它一旦被識別后立即作為靶順序暴露在腔中。有些寡糖的修整是在ER中進行,修整后再進入高爾基體。寡糖結(jié)構(gòu)完成是分為兩類,一類在轉(zhuǎn)運到ER時,另一類是在越膜轉(zhuǎn)運到高爾基體。究竟屬于何種類型這要取決于苷露糖。苷露糖只是在ER中加上,隨后可能還要被修整。在ER中被切去的單糖的數(shù)目是不同的。ER中的苷露糖苷酶很快地附著到第一個苷露糖上,附著下三個較慢。

高甘露糖寡聚糖含有的殘基是在ER中加上的。寡糖加上后幾乎立即又從蛋白上被切掉。3個葡萄糖殘基被ER中的葡萄糖苷酶切除掉,ER中的甘露糖苷酶再從蛋白上切下2-4個甘露糖,在ER中產(chǎn)生3寡糖的最終結(jié)構(gòu)。

2、新生肽鏈的折疊、組裝,運輸

在ER腔中折選和修飾是有關(guān)的,糖的連接對于正確的折疊是十分必要的。蛋白二硫異構(gòu)酶可以改變二硫鍵,影響到折疊,它和特殊的ER蛋白的結(jié)合是必須的,此酶的某些活性或全部的活性可能是酶作為ER中的一種復(fù)合體的形式來實現(xiàn)的。即在越膜位點和蛋白結(jié)合才能發(fā)揮它的功能。

多肽經(jīng)過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的加工、修飾、折疊后被膜包裹形成小泡轉(zhuǎn)運到高爾基體在高爾基體進行進一步的加工。

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